T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 1 Toni Nikolić prof. dr. kolegij: BO4035 (2+4+0) 7 ECTS Predavanja BO6 (Marulićev trg 20/2) Praktikumi 8P2 (Marulićev trg 20/1) Marulićev trg 9a/2 (Botanički vrt, veća zgrada II kat) tel. 4898-064, (toni@botanic.hr) konzultacije i upiti: ponedjeljkom 09.00-10.00 h najava mailom Asistenti Ivana Rešetnik dr. sc., Martina Crnjak, dipl. biol. tel. 4898-091 (isoco@botanic.hr) Marulićev trg 9a/2 (Botanički vrt) T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 2 Organizacija kolegija: Predavanja Terenska nastava Obavezna, bez evidencije Na kraju smestra Praktična nastava Obavezna, do 2 opravdana izostanka u semestru. Evidencija! Turnusi! T. Nikolić Izrada zbirke 150 herbarskih primjeraka Sistematska botanika - Uvod 3 Pribor i materijal za praktičnu nastavu: kuta predmetna stakalca (20 kom. po studentu) pokrovna stakalca kutija žileta dvije laboratorijske iglice pinceta (kapaljka) krpica mapa (fascikl) A4 papiri pribor za pisanje i crtanje …. T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 4 Program: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. Obaveze i polaganje ispita: Uvod, definicije Povijesni prikaz Nomenklatura i determinacija Makroklasifikacija Izmjena generacija Mahovine Papratnjače Kolokvij I Golosjemenjače I Kritosjemenjače I Kritosjemenjače II Kritosjemenjače III Kolokvij II Kritosjemenjače IV Kritosjemenjače V Kritosjemenjače VI Kritosjemenjače VII Kolokvij III T. Nikolić • • • • • Redovito pohađanje predavanja Redovito pohađanje praktične nastave Izrađena herbarska zbirka (kolokvij zbirke) Pismeni kolokviji – I, II, III Usmeni ispit (prema rezultatima) Pravila ponašanja: ne kasniti, uobičajena disciplina, pitati sve, nositi pribor Održavanje kolokvija: izvan redovite satnice Prag: 70% Sistematska botanika - Uvod 5 Obavezna: 1. 2. Nikolić, T. (2013): Sistematska botanika raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa d.d. 2013, 1-882. Zagreb (udžbenik). Nikolić, T. (2013): Praktikum sistematske botanike - raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa d.d. 2013, 1-256, Zagreb (udžbenik). Terenska nastava: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Nikolić, T. (1996): Herbarijski priručnik. Zagreb: Školska knjiga d.d. (terenska nastava) Domac R. (1994): Flora Hrvatske. Priručnik za određivanje bilja. Školska knjiga, Zagreb. (terenska nastava) Šugar I. (1990): Latinsko-hrvatski i hrvatsko-latinski botanički leksikon. JAZU, Zagreb. Nikolić, T. (2006): Flora. Priručnik za inventarizaciju i praćenje stanja. Državni zavod za zaštitu prirode, Zagreb. (terenska nastava) Nikolić, T.; Kovačić, S. (2008): Flora Medvednice. 250 najčešćih vrsta Zagrebačke gore. Školska knjiga d.d. & Prirodoslovnomatematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 4-543. (terenska nastava) Kovačić, S.; Nikolić, T. i sur. (2008): Flora jadranske obale i otoka - 250 najčešćih vrsta. Školska knjiga d.d. & Prirodoslovnomatematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 4-558. (terenska nastava) T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod popust 10% uz listu 6 Obavezna: 1. 2. Sistematska botanika http://hirc.botanic.hr/sist-bot/sist-bot-home.htm Botanički Praktikum On-line http://www.botanic.hr/praktikum/home.htm Neobavezna i druga: 1. 2. 3. 4. Flora Croatica Database Bibliografija flore Hrvatske Internet Directory for Botany Središnja biološka knjižnica Sve na jednom mjestu: http://www.botanic.hr T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 7 http://hirc.botanic.hr/fcd T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 8 BOTANIČKI PRAKTIKUM ON-LINE Sadrži obrađen praktikumski materijal T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 9 - osim iz radoznalosti 1. Biljke provode fotosintetske procese 2. Biljke kisikom koje stvaraju, omogućuju nastanak ozonskog sloja 3. Biljke su jedina živa bića na planeti koja mogu u jedinstvenoj kemijskoj reakciji iz anorganskih sastojaka (CO2 i H2O) proizvesti organske spojeve uz sunčevu svjetlost kao izvor energije. 4. Biljke su uglavnom dominantna sastavnica većine ekosustava 5. Biljke kao dio ekosustava, utječu na nastanak tla, protok vode, klimu, pročišćavanje zraka i vode, sprječavaju erozije i poplave, te omogućuju ispravno kruženje mnogih elemenata u biosferi (plinova, mikroelemenata) K: 18 - 22 T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 10 - osim iz radoznalosti • sabire biljke za hranu • uzgaja biljke za hranu • uzgaja biljke kao stočnu hranu • sabire i uzgaja biljke kao materijal • sabire i uzgaja biljke za gorivo • sabire i uzgaja biljke za proizvodnju ljekova • sabire i uzgaja biljke kao dodatak hrani • sabire i uzgaja biljke za preobrazbu okoliša • sabire i uzgaja biljke za druge namjene T. Nikolić Prema podacima FAO-a za 2004., godišnja žetva žitarica u svijetu doseže 2.270.359,82 x103 tona, a plodova i različitog povrća 1.383.649,05 x103 tona. Iz biljaka se neposredno namiruje 65-95% potreba ljudi za kalorijama, te 30-79 potreba za proteinima (ovisno o području). Sistematska botanika - Uvod 11 SISTEMATIKA TAKSONOMIJA Klasifikacija jedinke i populacije Identifikacija jedinke, kategorije, ključevi za determinaciju, monografije, ikonografije, opisi K: 22-55 T. Nikolić hierarhija kategorije vrste Nomenklatura jednoznačno imenovanje, standardizacija, nomenklaturna pravila, razvoj standarda EVOLUCIJA FILOGENIJA Proučavanje: Proučavanje: • izvori varijabilnosti • diferencijacija populacija • reproduktivna izolacija • postanak i porijeklo vrsta • hibridizacija • biogeografija • ... • divergencija • adaptivna radijacija • procesi • vrijemenski slijedovi • prostorna distribucija • rekonstrukcije • ... Sistematska botanika - Uvod 12 1. omogućuje razumijevanje evolucijskih procesa na planeti 2. svakodnevna sastavnica ekologije, molekularne biologije, agronomije, farmacije i drugih primjenjenih i teorijskih znanosti i pod disciplina 3. nužna za razumijevanje i izmjenu informacija o prirodi 4. temeljna ljudska metodologija rada s podacima 5. omogućuje rad s bioraznolikosti (očuvanje) 6. ima ulogu informacijskog sustava 7. uzrokom je razvoja specifičnih matematičkih i informatičkih područja 8. omogućuje održivo gospodarenje prostorom i planiranje opstanka 9. sastavna je komponenta etnobotanike 10. i dr. T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod Goli čovik (Arbutus andrachne L.) 13 Kako akumuliramo podatke u sistematskoj botanici? 1. 2. 3. Sistematski, tj. filogenetski informativne osobine, poželjno poznatog evolucijskog tijeka, osnova su gradnje dendrograma, filograma i klasifikacijskog sustava općenito! Svaka osobina potencijalno može biti informativna na nekoj klasifikacijskoj razini Izvori informativnih osobina – vrlo brojni, dolaze iz različitih bioloških disciplina! Morfologija bilja Anatomija bilja Citologija Genetika Molekularna biologija Sistematika Paleobotanika Fitokemija Ekologija Fiziologija bilja Palinologija i dr. K: 86 - 125 T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 14 A/ Kvalitativne: A1- binarne, osobina koja uvijek ima samo dva diskretna stanja. Npr. osobina «filotaksija listova» u neke skupine može biti samo «izmjenična» i «nasuprotna». A2 - nominalne neuređene, osobina koja može imati više od dva diskretna stanja. Npr. osobina «boja cvijeta» u neke skupine može biti «bijela», «crvena», «plava» i «roza». B/ Kvantitativne: B1 - nominalne uređene, osobina koja može imati više od dva diskretna stanja, no vrijednosti stanja su međuovisna i redoslijed je značajan. Npr. osobina «veličina x» može imati stanja «mala», «srednja», «velika» i «jako velika». B2 - merističke, osobina koja može poprimiti cjelobrojnu vrijednost unutar nekog raspona. Npr. osobina «broj plodnih listova» određuje koliko plodnih listova gradi ginecej u cvijetu neke svojte, pa ih može npr. biti 1 (npr. Prunus), 2 (npr. Salix), 3 (npr. Lilium), 4 (npr. Parnassia), 5 (npr. Oxalis), 6 (npr. Butomus), itd. B3 - kontinuirane, osobina koja može poprimiti bilo koju vrijednost u rasponu od 0 do ∞ (ne samo cjelobrojnu). Kontinuirane osobine su najčešće povezane uz mjerenje nekog svojstva (npr. duljine, širine, mase, površine, volumen, trajanje, koncentracije, i sl.). Npr. osobina «duljina donje usne» nekog cvijeta može biti bilo koja vrijednost unutar raspona od npr. 6,00 mm do 12,5 mm. Unutar ovog raspona postoji neizmjerna broj mogućih vrijednosti, tj. stanja za ovu osobinu. T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 15 diverzitet – evolucija - vrijeme sličnost Osobina Kod Stanja boja 1 crvena 2 s. zelena 3 t. zelena 4 crna 5 s. plava 6 t. plava 7 oker 8 siva oblik 1 krug 2 kvadrat 3 trokut ? 1. Dendrogram (sličnost, različitost) T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 2. Kladogram ili filogram (filogenija, srodnost) 16 Izolacija, promjene uvijeta, selekcija, divergencija, ... evolucija Video clip: Web Geol K: 59 - 83 T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 17 • • • • • • • • • • • • • • • Raflezija (Rafflesia, porodica Rafflesiaceae) je rod koji sadrži 15-ak vrsta tropa južne Kine, Butana, Tajlanda, Malajskog poluotoka, Filipina, Sumatre, Bornea i zapadne Malezije. Otkrivena je krajem 18. stoljeća u kišnim šumama Indonezije. Ove neobične biljke nemaju korijen, ni stabljiku, a ni listove. Obligatni endoparaziti korijena i puzajućih izdanaka drvenastih vrsta penjačica roda Tetrastigma (Vitaceae). Razvijaju se unutar tkiva domadara u obliku filamentoznih haustorija i u cijelosti ovise o njemu. Jedini dio raflezije koji se može vidjeti izvan domadara je cvijet – najveći u kritosjemenjača! Promjer u pojedinih vrsta > 1 m i mase do 10 kg. Od trena pojave pupova do završetka oprašivanja i oplodnje može proći i ~ 250 dana. Cvjetni pup veličine glavice kupusa postupno se otvara tijekom 24 – 48 sati i ostaje otvoren 3 – 5 dana. Izgledom i bojom, osobito mirisim po trulom mesu privlači kukce oprašivače. U roku od šest do osam mjeseci razviju se plodovi. Rasprostiranje - mnoge šumske životinje: mravi, termiti, vjeverice, miševi, svinje, slonovi i dr. kao konzumenti koji šire sjemenke izmetom ili kao pasivni prenosioci. Uspješno prenesena sjemenka naći će se na korijenu ili stabljici domadara te klijanjem razviti haustorije. Prvo cvjetanje uslijedi nakon 3 – 4,5 godina od inokulacije. Horizontalni prijenos gena – HGT, prijenos između vrsta koje uopće nisu srodne. Filogenetska analiza mitohondrijskih (matR) i jezgrinih lokusa (18S ribosomalne DNA i PHYC) nedvojbeno smješta porodicu Rafflesiaceae u red Malpighiales. Međutim mitohondrijski nad1B-C povezuje rafleziju s njezinim domadarom, rodom Tetrastigma (Vitaceae ). Raflezija je dio svojeg genoma dobila od biljke na kojoj parazitira. Način ovog prijenosa još uvijek nije jasan. T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod Video clip! 18 K: 39 - 55 8 x skupina F podvrsta 5 x skupina D vrsta 3 x skupina C rod 2 x skupina B podporodica 1 x skupina A porodica Idealna klasifikacija odraz je filogenije, tj. srodstvenih odnosa. Idealna skupina je monofiletska, tj. Svi članovi vode porijeklo od istog pretka T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 19 Taksonomske kategorije u njihova uporaba dogovorena je Kodom botaničke nomenklature! TAKSONOMSKE KATEGORIJE ZAVRŠETCI hrvatski latinski završeci Carstvo regnum -ota Plantae Potcarstvo subregnum -bionta Cormobionta Odjeljak phylum -phyta stablašice -mycota gljive -phytina stablašice -mycotina gljive -opsida stablašice Magnoliopsida (-atae) stablašice (Magnoliatae) -phyceae alge -mycetes gljive Pododjeljak Razred Podrazred T. Nikolić subphylum classis subclassis TAKSONOMSKE JEDINICE razlike -idae Sistematska botanika - Uvod Spermatophyta Magnoliophytina Asteridae 20 T. Nikolić TAKSONOMSKE KATEGORIJE ZAVRŠETCI hrvatski latinski završeci Nadred superordo -anae Asteranae (=Synandrae) Red ordo -ales Asterales Podred subordo -ineae Porodica familia -aceae Potporodica subfamilia -oideae Tribus tribus -eae Rod genus * Achillea Sekcija sectio, sect. * sect. Achillea Serija series, ser. * (Agregat) (agregatum, agg.) * Achillea millefolium agg. Vrsta species, spec., sp. * Achillea millefolium L. Podvrsta subspecies, subsp. * subsp. sudetica (Opiz) Weiss Varijetet varietas, var. * Forma forma, f. * Sistematska botanika - Uvod TAKSONOMSKE JEDINICE razlike * Asteraceae * Anthemideae * * f. rosea 21 Obzirom na: (1) broj korištenih osobina, (2) način njihova tretmana i (3) načina analize sadržaja razlikuju se tri glavna pristupa sistematske botanike i posljedične klasifikacije: Umjetna Prirodna Filogenetska Fenetska klasifikacija, numerička taksonomija Kladistika (dendrogrami, statistika) T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod (kladogrami, specifična statistika) 22 jedinke, populacije, vrste, rodovi, ... 1 Osnovna matrica podataka 1 Os./OTU 1 2 0 0 1 2 1 1 2 2 3 3 3 4 5 2,3 2,4 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... n ... ... Opis ili mjerenje osobina, kodiranje stanja osobina (metode i tehnike sabiranja podataka) 3 2 4 1 2 3 5 2,2 ... ... ... ... ... 5 0 3 3 6 2,2 ... ... ... ... ... ... 1 3 5 5 2,6 ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 1 4 1 2 1 2 2 7 8 8 2 2,1 2,2 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... Metode nalaženja skupina 10 C. velebitica C. justiniana C. scheuchzeri C. albanica C. marchesettii C. velebitica C. justiniana C. rotundifolia C. velebitica C. velebitica C. cespitosa C. hercegovina C. tommasiniana C. tommasiniana C. velebitica C. justiniana C. justiniana C. hercegovina C. velebitica C. rotundifolia C. jordanovii C. velebitica C. waldsteiniana C. waldsteiniana C. waldsteiniana C. retina C. debarensis C. pyramidalis C. pyramidalis C. pyramidalis C. pyramidalis C. pyramidalis C. pyramidalis 3 1 2 4 4 2,1 ... ... ... ... ... 7 Metode grupiranja (clustering methods) 8 Odabir što većeg broja osobina za usporedbu Metode ordinacije (PCA, PCO, MDS i dr.) Scatterplot (Factor coordinates of cases, based on correlations (Cam panula-sdt (-pyram idalis) in Campanula-strani.stw) in Workbook10 10v*344c) 9 11 5 4 5 n 0 2 3 10 2,8 ... ... ... ... ... Metode izračunavanje sličnosti, različitosti, združenosti i sl. OTU 1 2 3 4 5 ... ... ... ... n 1 1,0 0,5 0,5 0,2 0,0 ... ... ... ... ... 2 3 4 1,0 0,3 0,4 1,0 ... ... ... ... ... 1,0 0,4 0,2 ... ... ... ... ... 1,0 0,1 ... ... ... ... ... 5 ... ... ... ... n 6 1,0 ... ... ... ... ... 1,0 ... ... ... ... 1,0 ... 1,0 ... ... 1,0 ... ... ... 1,0 Matrica sličnosti, različitosti, korelacije 4 3 2 Factor 3 Populacija K: 41 - 45 Fenetski pristup 1 0 -1 -2 -3 -4 0 2 4 6 8 10 -6 -4 -2 0 2 4 6 Svojta: C. velebitica Svojta: C. rotundifolia Svojta: C. waldsteiniana Svojta: C. justiniana Svojta: C. marchesettii Svojta: C. hercegovina Svojta: C. scheuchzeri Svojta: C. casepitosa Svojta: C. tom masiniana Svojta: C. debarensis Svojta: C. reatina Svojta: C. jordanovii Svojta: C. albanica Factor 1 •Tumačenje odnosa OTU-a •Razumijevanje varijabilnosti •Tumačenje uloge osobina •Kreiranje klasifikacijskog sustava • i dr. 12 Euklidska udaljenost T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 23 Kladistički pristup 3 jedinke, populacije, vrste, rodovi, ... 1 Mjerenje diskretnosti A 2 Mjerenje korelacije 0 1 2 3 0 0 1 2 3 1 1 0 1 2 B 2 2 1 0 1 3 3 2 1 0 0 1 2 3 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 C 2 1 1 0 1 3 1 1 1 0 D 0 1 2 0 0 1 2 1- 0 1 2- - 0 3- - - 3 3 2 1 0 0 1 2 3 0 0 1 5 5 1 1 0 5 5 2 5 5 0 1 3 5 5 1 0 4 Utvrđivanje homoplazije Odabir i definiranje osobina i stanja osobina, kodiranje Osnovna matrica podataka Utvrđivanje nizova i polarnosti Os./OTU 1 2 0 0 1 1 1 2 3 2 2 3 3 4 2,3 2,4 5 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... n Davanje značenja osobinama Među matrica osobina Odabir svojti (OTU) (ingroup, outgroup) Stabla podudarnosti: 7 9 T. Nikolić • Indeks homoplazije (CI) • Indeks razlaganja (DI) • Mjera stalnosti (bootstrap) • i dr. 4 1 2 3 5 2,2 ... ... ... ... ... 5 0 3 3 6 2,2 ... ... ... ... ... ... 1 3 5 5 2,6 ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 1 4 1 2 1 2 2 7 8 8 2 2,1 2,2 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... n 0 2 3 10 2,8 ... ... ... ... ... Konstruiranje kladograma • metoda štedljivosti • metoda najmanje udaljenost • metoda najveće vjerojatnosti • i dr. • točna podudarnost • većinska podudarnost • polu podudarnost • i dr. Mjerenje pouzdanosti: 3 1 2 4 4 2,1 ... ... ... ... ... 8 Sistematska botanika - Uvod 5 6 2 OTU 1 kladogram 3 OTU 3 kladograma 4 OTU 15 kladograma 5 OTU 105 kladograma 10 OTU 34.459.425 kladograma 50 OTU 6,85 x 1081 kladograma K: 46 - 58 24 skup metoda namjenjenih rekonstrukciji filogenije temeljem obimnih ulaznih podataka različitih tipova; složene matematički, zahtjevne informatički; rezultati u obliku kladograma PLESIOMORFIJA - sličnost u primitivnim osobinama npr. apokarpni ginecej u por. Ranunculacae i Rosaceae APOMORFIJA - sličnost u odvedenim osobinama npr. sinpetalni vjenčić u por. Lamiaceae i Asteraceae HOMOPLAZIJA - konvergencija i paralelizam Prefiksi: AUTO- : odnosi se na jednu liniju ili svojtu SIN- : odnosi se na više linija ili svojti Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 25 SVOJTA 6 SVOJTA 5 SVOJTA 4 SVOJTA 3 SVOJTA 2 SVOJTA 1 Terminologija kladograma Sadašnjost Divergencija Zajednički predak svojti 5i6 Zajednički predak svojti 2 i 3 po m VRIJEME Au to a or fn e Sinapomorfne osobine svojti 2i3 os o Zajednički predak svojti 4-6 bi ne Zajednički predak svojti 2-6 Nodij Evolucijska linija ili grana Zajednički predak svojti 1-6 Prošlost T. Nikolić Internodij Divergencija Apomorfna osobina (promjena iz predačkog u odvedeno stanje) korjen stabla Sistematska botanika - Uvod 26 Terminologija kladograma i procesi konvergencija divergencija paralelizam Paralelizam+konvergencija=homoplazija T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 27 Terminologija kladograma i procesi Odnosi skupina Parafiletska skupina Sestrinske skupine (“sister groups”) Monofiletska skupina T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 28 APG T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 29 Sistematski / filogenetski problem T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 30 Sabiranje Materijala (uzorkovanje) T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 31 Odabir varijabli Sabiranje podataka (mjerenja, analiza) Kodiranje Morfologija Anatomija Citologija Molekularna Fitokemija Ekologija Fiziologija Palinologija i dr. Osobine=varijable: 1. 2. 3. 4. T. Nikolić Binarne (0, 1) Nominalne (1, 2, 3, 4) Merističke (0, 2, 3, 4, ..., ∞) Kontinuirane (0-∞) Npr. sraslost vjenčića: •Slobodan (koripetalan)=0 •Srastao (sinpetalan)=1 Npr. boja cvijeta: •Bijeli=0, Crveni=1, Plavi=3 Npr. broj prašnika: 2, 3, 4, 6, 8 Npr. broj kromosoma: 24, 26, 52 Npr. promjer roške (mm): 2.34, 2.26, 3.01, ... Sistematska botanika - Uvod 32 Matrica podataka Uzorak A B C D E F G ... ... n Var 1 Var 2 Var 3 Var 4 ...... Var n x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod 33 Statistička, kladistička, biogeografska i dr. analiza Tumačenje rezultata Rekonstruiranje filogenije: 1. 2. 3. 4. 5. T. Nikolić Sistematska botanika - Uvod Različiti ulazni podaci Složene metode obrade Vizualizacija rezultata (filogrami, 2D, 3D grafikoni, i dr.) Često složeno tumačenje rezultata Uzročno posljedične veze (zašto je tomu tako, filogeografija, utjecaj glacijacija, ....) 34 1. 2. Primjena 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. T. Nikolić Tumačenje postanka Razumijevanje evolucijskih procesa Nove vrste i druge taksonomske kategorije Rekonstrukcije migracijskih puteva Rekonstrukcije zbivanja u prošlosti (npr. ledena doba) Novi pouzdaniji klasifikacijski sustavi Biogeografija Hibridizacije Konzervacija Razvoja specifičnih metodologija i tehnologija Ekonomski utjecaj(i) Planiranje održivog gospodarenja prostorom i planiranje opstanka i dr. Sistematska botanika - Uvod 35
© Copyright 2024 Paperzz