νευριδίωση, οργανογένεση

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ
ΖΩΟΛΟΓΙΑ
ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ (Neurulation)
• Μετατροπή του γαστριδίου (gastrula) σε ένα επίμηκες
κυλινδρικό έμβρυο = νευρίδιο (neurula) ΔΙΑΛΕΞΗ 4.
ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ ‐ ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ
• Έναρξη οργανογένεσης
ΔΙΔΑΣΚΩΝ
Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) • Σχηματισμός του νευρικού συστήματος
• Δόμηση του βασικού σχεδίου του σώματος του εμβρύου
κατά μήκος του οπίσθιου άξονα συμμετρίας
Ηράκλειο, Νοέμβριος 2013
1
2
ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΤΑΤΡΟΠΕΣ ΚΑΤA ΤΗ ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ
Σύνοψη Νευριδίωσης
• Το εξώδερμα διαχωρίζεται σε 3 ομάδες κυττάρων
Κεφάλι
Κεφάλι
2. Σύγκλιση
1. Επιδερμίδα
Νευρική Νευρική
πλάκα
πτυχή
1
Επιδερμίδα
2
Νευρική
Ακρολοφία
3. Νευρικός
σωλήνας
1. Ανύψωση
3
2. Κύτταρα
νευρικής
ακρολοφίας
Νευρικός σωλήνας
Πρόσθιος
σωμίτης
Οπίσθιος
σωμίτης
4. Διαχωρισμός
Νωτοχορδή
Σωμίτης
3. Σύντηξη
(Πηγή: Gilbert, 1991)
(Πηγή: Gilbert, 1991)
3
Ραχιαία αορτή
4
ΙΙ. Διαφοροποίηση Μεσοδέρματος
Ι. Διαφοροποίηση Εξωδέρματος
1. Επιδερμικό
2. Nευρική πλάκα
9 Eπιδερμίδα
9 Δερμικά παράγωγα
9 Επιθηλιακοί αδένες
9 Αισθητικές δομές:
(i) Oσφρητικοί σάκοι,
(ii) Οφθαλμικοί φακοί,
(iii) Λαβύρινθος
9
9
9
• Ραχιαίο μεσόδερμα
• Ενδιάμεσο μεσόδερμα
• Κοιλιακό μεσόδερμα
Eγκέφαλος
Νωτιαίος μυελός
Νευρώνες
→
→
→
Επιμερές
Μεσομερές
Υπομερές
3. Νευρική ακρολοφία ή κρυπίδα
9
9
9
9
9
9
Αισθητικά γάγγλια & νεύρα
Συμπαθητικά γάγγλια,
Χρωματοφόρα,
Μυελός των επινεφριδίων,
Βραγχιακά τόξα,
Κύτταρα του σκελετικού & συνδετικού ιστού
5
6
Επιμερές
Σωμίτες
• Δερματόμιο
• Μυοτόμιο
→
→
• Σκληροτόμιο
→
Μεσομερές
• Νεφροτόμιο
Δερμίδα
Μύες του αξονικού σκελετού
& των εξαρτημάτων
Σπονδυλική στήλη
9 Νεφρά
9 Ουρογεννητικοί αγωγοί
7
8
Υπομερές
III. Ενδόδερμα
• Σωματικό / Σπλαχνικό
9
9
9
9
Περιτόνεο
Μεσεντέρια
Καρδιά
Αρτηρίες
Πρόσθιο έντερο
↓
9 Λέμφος
9 Γονάδες
9 Σπλαχνικοί μύες
• Πρόσθιο έντερο
• Μέσο έντερο
• Οπίσθιο έντερο
9
9
9
9
9
9
9
9
9
Φαρυγγικές σχισμές
Βράγχια
Νηκτική κύστη
Οπτικές & οσφρητικές κοιλότητες
Θυρεοειδής
Παραθυρεοειδείς αδένες
Θύμος
Τραχεία
Πνεύμονες
9
10
Μέσο έντερο
ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ
9 Στομάχι
9 Ήπαρ
9 Πάγκρεας
9 Μικρό & μεγάλο έντερο
Α. Embryo
1.
2.
3.
4.
Οπίσθιο έντερο
9Ουροδόχος κύστη
9 Χοληδόχος κύστη
Λεκιθικός σάκος
Άμνιον
Αλλαντοίδα
Χόριο
Β. Shell
3. Allantois
1. Yolk sac
ΓC. Shell
membrane
2. Amnion
4. Chorion
(www.uoguelph.ca)
1.Οπίσθιος εγκέφαλος, 2. Σωμίτης, 3. Νωτοχορδή, 4. Προνεφρικός σωληνίσκος, 5. Πνευμονικός σάκος, 6. Κοίλωμα, 7. Ήπαρ, 8. Ουροδόχος κύστη, Ε. Οισοφάγος
11
Α: Έμβρυο κοτόπουλου
Β: Κέλυφος
C: Κελυφική μεμβράνη
(Πηγή: Hickman et al., 2002)
12
Εξωεμβρυϊκές Μεμβράνες – Χαρακτηριστικά
1.
9
Λεκιθικός σάκος
Περικλείει τη λέκιθο, η οποία καλύπτει τις διατροφικές
ανάγκες της αναπτυσσόμενης προνύμφης. 2.
9
Αλαντοίδα
Αποθήκη των αζωτούχων απεκκριτικών προϊόντων του
μεταβολισμού. Αναπνευστική επιφάνεια για την ανταλλαγή Ο2 και CO2
9
3.
9
9
Χόριο
Περιβάλλει το άμνιον και το λεκιθικό σάκο. Σχηματίζει την χοριοαλλαντοϊκή μεμβράνη
(«πνεύμονας» του εμβρύου)
9 Ενδοκρινής αδένας
4.
9
Άμνιον
Περιβάλλει το έμβρυο και παρέχει ένα υδάτινο
περιβάλλον μέσα στο οποίο το έμβρυο επιπλέει και
προστατεύεται από μηχανικές βλάβες και συγκολλήσεις
13
14
Η Πρώιμη Ανάπτυξη των Θηλαστικών
Εξελικτική Σημασία του Αμνιακού Αυγού
1. Τα θηλαστικά έχουν κληρονομήσει το αμνιακό αυγό, ως απόγονοι
μιας εκ των τριών εξελικτικών γραμμών που προέρχονται από ένα
κοινό αμνιακό πρόγονο.
• Απελευθέρωση των αμνιωτών (ερπετών, πτηνών, θηλαστικών) από το θαλασσινό περιβάλλον
2. Η γαστριδίωση στα θηλαστικά μοιάζει με αυτή των ωοτόκων
αμνιωτών.
• Εσωτερική γονιμοποίηση
3. Τα πρώτα θηλαστικά ήταν ωοτόκα, ενώ υπάρχουν ακόμη και
σήμερα ορισμένα θηλαστικά (μονοτρήματα) τα οποία διατηρούν
το πρωτόγονο αυτό χαρακτηριστικό.
4. Τα νεαρά μαρσιποφόρα γεννιούνται πρόωρα και προστατεύονται
στη μάρσιπο.
5. Όλα τα υπόλοιπα θηλαστικά (~ 94%) φέρουν πλακούντα.
15
16
Μονοτρήματα
Η ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΣΤΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ
Ορνιθόρυγχος ο πλατύραμφος
(Duck‐billed platypus),
Ornithorhynchus Anatinus
Έχιδνα ή ακανθωτά μυρμηγκοφάγα
(Spiny anteater), Tachyglossidae
Βιότοπος: Αυστραλία, Τασμανία, Νέα Γουινέα
17
1. Διατηρούν αρκετούς χαρακτήρες των ερπετών όπως, την αμάρα, τα προ‐ και κορακοειδή, μεσοκλείδες στην ωμική ζώνη.
18
Μαρσιποφόρα
2. Φέρουν κελυφικούς αδένες στον αναπαραγωγικό αγωγό.
1. Έχουν δυο μήτρες που διαχωρίζονται
εξολοκλήρου καθώς και δυο ωαγωγούς.
3. Οι μήτρες δεν συντήκονται εξολοκλήρου και το πέος είναι
δισχιδές στο άκρο για να επιτυγχάνεται συγχρόνως συνουσία και
με τις δυο μήτρες.
2. Δεν σχηματίζουν χοριοαλλαντοϊδή
πλακούντα, αλλά ένα απλό λεκιθικό
σακοειδή πλακούντα.
4. Τα αυγά δημιουργούνται και επωάζονται από το θηλυκό, τα δε
εκκολαπτόμενα νεογνά τρέφονται γλύφοντας το παχύρευστο
γάλα των γαλακτικών πεδίων (οι γαλακτικοί αδένες δεν φέρουν
θηλές).
3. Το έμβρυο αναπτύσσεται για ένα χρονικό
διάστημα στη μήτρα, αλλά δεν συνδέεται
με τα τοιχώματα της μήτρας & λαμβάνει
περιορισμένη διατροφή από τη μητέρα
στο διάστημα της κυοφορίας.
5. Τα ενήλικα άτομα δεν φέρουν δόντια
4. Γεννούν ατελώς ανεπτυγμένα νεογνά και
η ανάπτυξη τους ολοκληρώνεται στη
μάρσιπο.
http://www.youtube.com/watch?v=5ycejyi2t4A
http://www.youtube.com/watch?v=ZXEC1Qx4cJg&feature=related
19
http://www.youtube.com/watc
h?v=2lCKc8tURtc
20
ΙΔΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΠΛΑΚΟΥΝΤΟΦΟΡΩΝ
ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ
Εσωτερική μάζα κυττάρων
• Σχηματισμός εμβρύου
• Τα βλαστομερίδια της ΕΜΚ καλούνται και
εμβρυικά στελεχικά κύτταρα
(embryonic stem cells)
Βλαστοκύστη
Εσωτερική μάζα κυττάρων
(Inner cell mass ‐ embryoblast)
Τροφοβλάστης
Βλαστόκοιλο (Blastocoel)
• Εμφύτευση του εμβρύου στην μήτρα
• Σχηματισμός χορίου
• Συμμετοχή στη δημιουργία του πλακούντα
• Παραγωγή hCG & προγεστερόνης
Τροφοβλάστης (εξωτερική μάζα
κυττάρων)
(outer cell mass – trophoblast)
www.wikipedia.org
21
5‐6η Ημέρα
Εμφύτευση Εμβρύου στη Μήτρα
Τα κύτταρα του τροφοβλάστη πολλαπλασιάζονται
ταχύτατα και συντελούν:
4η Ημέρα: Μορίδιο
1. Ανοσολογικό διαχωρισμό
του εμβρύου από τη μητέρα.
2. Αποτροπή της απόρριψης του
εμβρύου από τη μητέρα ως
ξένου σώματος.
3. Παραγωγή ενζύμων που
βοηθούν στην εμφύτευση
στο ενδομήτριο.
Η βλαστοκύστη μεταφέρεται μέσα από τη σάλπιγγα προς τη μήτρα,
όπου και έρχεται σε επαφή με το ενδομήτριο (4η – 5η Ημέρα)
23
24
Διαφοροποίηση της Εσωτερικής Μάζας
Κυττάρων
4. Παραγωγή της ανθρώπινης
χοριονικής γοναδοτροπίνης
(hCG)
A. Επιβλάστη
Άμνιον
5. Σχηματισμός του χορίου*
(από τον τροφοβλάστη
σε συνεργασία με το
μεσόδερμα)
B. Υποβλάστη
*Αποκλειστικά από το έμβρυο
25
26
Ανάπτυξη Βλαστικών Στιβάδων & Εξωεμβρυϊκών Μεμβρανών
6. Επαφή των αιμοφόρων αγγείων του εμβρύου
Αμνιοτικό
εξώδερμα
Επίβλαστο
Εσωτερική
Μάζα Κυττάρων
Υπόβλαστο
Εμβρυϊκό
εξώδερμα
Εμβρυϊκό
επίβλαστο
Αυλάκωση
Τροφοβλάστης
Εξωεμβρυϊκό
ενδόδερμα
Κυτοτροφοβλάστης
Συγκυτιοτροφοβλάστης
(hCG, Progesterone)
Λεκιθικό
ενδόδερμα
9‐11η ημέρα
Αρχική
λωρίδα
Νευρική
ακρολοφία
Εξωεμβρυϊκό
μεσόδερμα
Εμβρυϊκό
μεσόδερμα
Νωτοχορδή
Εμβρυϊκό
ενδόδερμα
με αυτά του ενδομητρίου.
7. Ο τροφοβλάστης παχύνεται
& προβάλλει χιλιάδες μικρές
προεκβολές τις ΧΟΡΙΑΚΕΣ ΛΑΧΝΕΣ
8. Σχηματισμός ΧΟΡΙΟΥ
9. Σύντηξη χορίου & αλλαντοίδας
με το τοίχωμα της μήτρας και
σχηματισμός του ΠΛΑΚΟΥΝΤΑ
Αλλαντοϊδικό
ενδόδερμα
27
28
Ρόλος του πλακούντα
Σχηματισμός Ομφάλιου Λώρου (umbilicus)
• Σχηματίζεται από τον
λεκιθικό μίσχο (yolk stalk) & το μίσχο της
αλλαντοίδας
(allantoic stalk)
• Διάχυση διατροφικών, αναπνευστικών και απεκκριτικών
ουσιών μεταξύ της εμβρυϊκής & της μητρικής κυκλοφορίας
• Παραγωγή ανθρώπινου πλακούντιου γαλακτογόνου (human placental lactogen) που προετοιμάζει το μαστό για τη
παραγωγή γάλακτος & συμμετέχει στο μεταβολισμό λιπών
και υδατανθράκων
• Συνδέει το έμβρυο
με τον πλακούντα
• Παραγωγή ακετυλοχολίνης
• Φέρει 2 αρτηρίες & 1 φλέβα
http://www.youtube.com/watch?v=V5TLw‐G0Rjk
29
30
Στον άνθρωπο ΑΝ
Σχηματισμός Διδύμων
• ΜΟΝΟΖΥΓΩΤΙΚΑ
Δίδυμα που προέρχονται από ένα αυγό & είναι όμοια
• Ο διαχωρισμός γίνει πριν τον σχηματισμό του
τροφοβλαστικού ιστού (< 5η ημέρα) →
2 πλήρη & ξεχωριστά έμβρυα (ποσοστό 33%)
• ΔΙΖΥΓΩΤΙΚΑ
Δίδυμα που προέρχονται από την ανεξάρτητη ταυτόχρονη
γονιμοποίηση δύο αυγών
• Ο διαχωρισμός γίνει μεταξύ του χρόνου σχηματισμού του
χορίου (5η ημέρα) και του αμνίου (9η ημέρα) →
1 χόριο & 2 αμνιακές κοιλότητες (ποσοστό 66%)
Στα ΜΟΝΟΖΥΓΩΤΙΚΑ ο διαχωρισμός των αρχικών
βλαστομεριδίων ή ακόμα και ο διαχωρισμός της
Εσωτερικής Μάζας Κυττάρων μέσα στην ίδια
βλαστοκύστη καταλήγει σε σχηματισμό διδύμων
• Ο διαχωρισμός γίνει > 9η ημέρα →
1 χόριο & 1 άμνιο (ποσοστό 1%)
31
32
ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ: ΣΥΝΟΨΗ
ΠΡΩΤΟΣΤΟΜΙΑ
Ο βλαστοπόρος →
στόμα / έδρα
δευτερογενώς
Σπειροειδής
αυλάκωση
ΔΕΥΤΕΡΟΣΤΟΜΙΑ
Ο βλαστοπόρος →
έδρα / στόμα
δευτερογενώς
Ακτινωτή
Αυλάκωση*
Σχιζοκοιλωματικά
Εντεροκοιλωματικά**
Μωσαϊκό έμβρυο
Ρυθμιστικό έμβρυο
* Πτηνά, Ερπετά & πολλά ψάρια: δισκοειδής, Θηλαστικά: περιστροφική
** Θηλαστικά: σχιζοκοιλωματική
33

Download Report