第6回植物炭疽病菌 (1)

Microbiol. Cult. Coll. 25（1）
：27 ─ 32, 2009
連載「農業関連微生物」
第 6 回　植物炭疽病菌（１）
佐藤豊三 1）*，森脇丈治 2）
独立行政法人農業生物資源研究所ジーンバンク　〒305-8602　茨城県つくば市観音台 2-1-2
独立行政法人農業・食品産業技術総合研究機構中央農業総合研究センター北陸研究センター
〒943-0193　新潟県上越市稲田 1-2-1
1）
2）
Causal Fungi of Plant Anthracnose (1)
Toyozo Sato1)*, Jouji Moriwaki2)
National Institute of Agrobiological Sciences, 2-1-2 Kannondai, Tsukuba, Ibaraki 305-8602, Japan
2)
National Agriculture and Food Research Organization, National Agricultural Research Center,
Hokuriku Research Center, 1-2-1 Inada, Joetsu, Niigata 943-0193, Japan
1)
1．はじめに
２．炭疽病菌の宿主植物
「炭疽病菌」と聞いて生物兵器や 2001 年のアメリカ
日本植物病名目録（日本植物病理学会，2000）に掲
同時多発テロ事件直後に起きたバイオテロリズムを思
載されている「炭疽病」の数は約 240 件であり，同追
い出された方は少なくないのではなかろうか．しかし，
録（日本植物病理学会，2008）の 79 件を含めると優
その時刺客として標的に送り込まれたのは，人畜の炭
に 300 件を超える．病原の有性（Glomerella 属）
，無
疽（炭疽症）の病原細菌 Bacillus anthracis であり（ハー
性（Colletotrichum 属）時代別に見ると，前者による
ト，2006）
，ここで取り上げる植物炭疽病菌とは別物
ものが約 70 件，後者によるものが約 290 件で，1 つ
である．植物炭疽病菌は Glomerella 属（有性時代）
の病害で両時代が確認されている場合もある．ただし
あるいは Colletotrichum 属（無性時代）に所属する
両属菌による病害でも歴史の古いものは必ずしも病名
子のう菌系の真菌であり，様々な植物にいわゆる「炭
が炭疽病とは限らず，また，炭疽病と呼ばれている病
疽病」を引き起こすが，人畜にはまったく感染しない
害でも病原が両属菌以外のこともある．前者では，
のでご安心頂きたい．この菌群による病害は，その代
Glomerella tucumanensis によるサトウキビ赤腐病，
表的病徴が人畜の炭疽（英語：Anthrax＝ギリシャ語
Glomerella cingulata によるチャ赤葉枯病および
で「黒」
）を連想させる暗褐色ないし黒色のかさ蓋〜
Colletotrichum acutatum と G. cingulata によるブド
潰瘍状の病斑（炭疽症状＝anthracnose）であること
ウ晩腐病（苦腐病）などが，後者では Microdochium
から，一般に炭疽病と呼ばれ，病原菌も炭疽病菌と総
lunatum によるサボテン炭疽病（痘瘡病），Discula
称されている（小林，1993）
．炭疽病菌は植物病原菌
platani によるスズカケノキ炭疽病などが典型例であ
類の中でも加害する作物の範囲が極めて広く，潜在感
る．いずれにせよ，宿主植物と病徴が異なれば病原が
染によりポストハーベスト（流通・市場）病害を引き
同じでも 1 つの病名が与えられるので，我が国では
起こすため，古くから植物病理学・作物保護学的な観
300 種以上の植物に炭疽病が発生していることにな
点から研究が盛んである（Bailey & Jeger, 1992;
る．毎年学会や論文で新たな植物の炭疽病が発表され
Prusky et al., 2000）
．本稿では，日本産
ていることから（日本植物病理学会，2008），今後も
Colletotrichum 属菌を中心として炭疽病菌の病原性と
この数字は継続的に増えていくものと予想される．
形態などについて概説する．
炭疽病菌の宿主植物を作物別に見ると，幸いにして
イネに病原性を持つ種は知られていないが，野菜・果
*Corresponding author
樹・花き類といった園芸作物をはじめ，サトウキビな
E-mail: s1043@affrc.go.jp
どの特用作物，および牧草・芝草や樹木類に至るまで
─ 27 ─
植物炭疽病菌（１）
佐藤豊三，森脇丈治
広範囲にわたっている（表 1）
．また，
報告は少ないが，
を起こす両菌の国内分布を調査する必要があろう．一
雑草を含む野生植物にも寄生する種が知られ（日本植
方，筆者らが関わった炭疽病の壊滅的被害の例として，
物病理学会，2000, 2008）
，北米ではマメ科雑草のアメ
九州南部におけるダイコン炭疽病がある．特に 1998
リカクサネムを駆除するために特異的病原性を持つ炭
年，宮崎県の被害が著しく，8 月露地畑に播種された
疽
菌 Colletotrichum gloeosporioides f. sp.
加工用ダイコンの苗が秋雨の頃次々と溶けるように腐
aeschynomene の胞子を利用した微生物除草剤も開発
敗・消滅し，産地全体の播種し直しにまで発展した（図
されている（Daniel et al., 1973）
．
1G）．この被害をもたらした病原菌は，従来から知ら
病
れていたアブラナ科の炭疽病菌 Colletotrichum
３．炭疽病菌による被害
higginsianum とは別種の Colletotrichum dematium
炭疽病菌が引き起こす様々な病変（＝病徴）は，茎・
であった（Sato et al., 2005; 図 2I）．以上のように，
葉・花弁・果実上の暗色壊死斑，葉枯，茎枯，花枯，
同じ作物に複数種が炭疽病を起こす例は他にもあり
果実腐敗，新梢枯，苗腐敗など主に植物の地上部に現
（佐藤ら，1998; 山本ら，1999; 表 1），それらの殺菌剤
れる（図 1A 〜 G）
．これらの壊死斑や枯死部表面に
感受性の差異を考慮すると，適切な防除対策を講じる
は同心円状の輪紋が伴うことがあり（図 1B），また，
上で病原の種同定は不可欠である．
多湿条件においてしばしば小黒点が密生しそこから乳
白色あるいは鮭肉色〜橙色の粘塊が生じる（図 1B, F,
４．炭疽病菌の形態
H）
．Colletotrichum coccodes によるナス科野菜類の
炭疽病菌の有性時代 Glomerella 属菌の有性胞子形
黒点根腐病では，例外的に根が褐色に腐敗し表面に小
成器官である子のう果は宿主組織内に形成されるかあ
黒点が生じて細根が脱落する．冒頭で触れたとおり，
るいは裸出し，単独で生じるか菌組織の中に群生する
炭疽病菌の重要な生態的特性の一つとして潜在感染が
子のう殻である．子のう殻は球形ないし卵形で，孔口
ある（Prusky & Plumbly, 1992; 小林，1993）
．収穫時
を持ち扁平な有色細胞からなる壁で被われる（図
には外見上まったく健全な果実などでも，炭疽病菌が
2A）．内部で胞子が生じる子のうという袋状の器官は
潜在感染していると流通・貯蔵中の環境条件が発病に
細長く円筒形，一重壁で頂部は丸く，8 胞子を内包し，
好適になった時，壊滅的な被害が発生することも少な
側糸を伴うことがある（図 2B）．子のう胞子はだ円形
くない．最近もてはやされている無農薬バナナを自宅
または紡鍾形でやや湾曲し，単細胞，無色透明（図
で追熟させていたら，皮の一部分が黒変しその上にオ
2C）．代表的な多犯性種である G. cingulata のサイズ
レンジ色の粘塊が現れたという現象などは潜在感染の
は，子のう殼直径：85 〜 300 μm，子のう：35 〜 80×
好例である（図 1D）
．このように，炭疽病菌は植物の
8 〜 14 μm，子のう胞子：9 〜 30×3 〜 8 μm とか
生活史全般にわたり感染し発病させる可能性を持って
なり変異幅が広い．
おり，ポストハーベストの被害が大きい園芸作物では
無性時代 Colletotrichum 属菌の無性胞子形成器官
特に恐れられている（田中，1990; Snowdon, 1990,
である分生子果は円盤状ないし皿状の分生子層で宿主
1991）
．
の角皮下，表皮中あるいは表皮下に形成され，孤生す
我が国で発生する炭疽病の中でもイチゴに対する被
るか複数融合して大型となる（図 2D）．薄壁または厚
害が近年急速に広がっており，年間被害額は 35 億円，
壁の細胞からなる多角菌糸組織でできており，不規則
防除に要する薬剤費は 5 億円と推定されている（奈良
に裂開する．種により菌核が培地中に形成され，暗褐
県農業総合センター）
．イチゴには G. cingulata と C.
色ないし黒色，しばしば合体し剛毛を有することもあ
acutatum の 2 種が炭疽病を起こし，前者は根冠部を
る．分生子層または菌核の剛毛は褐色，表面平滑，隔
侵して植物全体のしおれや枯死を起こすため，以前か
膜があり，先端は尖る（図 2E）
．無性胞子を着生する
ら問題視されてきた（図 1F）
．しかし，海外では低頻
分生子柄は無色透明ないし褐色，隔壁を持ち基部での
度ながら後者も同様の被害を引き起こすことが報告さ
み分枝し表面平滑，分生子層の上部に林立する（図
れていた（Howard et al., 1992; Paredes et al., 2002）．
2E）．分生子形成細胞は内出芽フィアロ型，無色透明，
そして，つい最近北海道でもイチゴにしおれを起こす
表面平滑，伸長せず円筒形，束生あるいは単生（図
C. acutatum の菌系が見つかった（三澤ら，2008）．
2E）．分生子は無色透明，単細胞（ただし，発芽直前
両菌の殺菌剤感受性には明瞭な差異が知られていると
を除く），種により紡錘形，円筒形または鎌形，表面
ころから（佐藤，1996）
，今後イチゴにしおれや枯死
平滑，薄壁，時に油滴を持ち，無突起あるいは先端部
─ 28 ─
Microbiol. Cult. Coll. June 2009
Vol. 25, No. 1
表 1　日本産炭疽病菌とその宿主植物
種　名
宿主植物
リンゴ，ブドウ，ウメ，モモ，カキ，イチゴ，トマト等
*1 Colletotrichum acutatum J.H. Simmonds
ウメ，メロン，シンビジウム，カトレヤ，クンシラン等
C. boninense Moriwaki, Toy. Sato &
*2
Tsukib.
カボチャ，キク，ハイビスカス，トウガラシ，パパイア，
*3 C. capsici (Syd.) E.J. Butler & Bisby
スターチス，ポインセチア等
センチピートグラス，ハリシバ，ノシバ，スズメノヒエ類
*4 C. caudatum Peck
ネギ，タマネギ
*5 C. circinans (Berk.) Voglino
ジャガイモ，トマト，トウガラシ，ナス等
*6 C. coccodes (Wallr.) S. Hughes
コーヒーノキ
7 C. coffeanum F. Noack
ツナソ
8 C. corchori Pavgi & U.P. Singh
アマリリス，アオキ
*9 C. crassipes (Speg.) Arx
*10 C. dematium (Pers.) Grove
ダイコン，ヤブラン，ブナ，ナルコユリ等
11 C. dematium f. spinaciae (Ellis & Halst.) ホウレンソウ，テンサイ
Arx
*12 C. destructivum O'Gara
ニセアカシア，アカクローバ，シロクローバ，コマツナ，ストック，
キンギョソウ，ホオズキ，オミナエシ等
13 C. elasticae Tassi
インドゴムノキ
14 C. euryae Sawada
ヒサカキ
15 C. fuscum Laubert
ジギタリス
*16 C. gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.
リンゴ，ブドウ，ウメ，モモ，カキ，イチゴ，クリ，マンゴー，
グアバ，カンキツ，シクラメン等
17 C. graminicola (Ces.) G.W. Wilson
コムギ，トウモロコシ，チモシー，オーチャードグラス等
18 C. hibisci Pollacci
ケナフ
*19 C. higginsianum Sacc.
ハクサイ，コマツナ，カブ，ダイコン，ワサビ等
20 C. hydrangeae Sawada
アジサイ
21 C. liliacearum Ferr.
ユリ類，ギボウシ類，ハラン，エビネ等
22 C. lilii Plakidas ex Boerema & Hamers
オモト
*23 C. lindemuthianum (Sacc. & Magnus)
インゲンマメ
Briosi & Cavara
24 C. lini Manus & Bolley
アマ
*25 C. malvarum (A. Braun & Casp.) Southw.
タチアオイ
26 C. medicaginis-denticulatae Sawada
バークローバ
*27 C. musae (Berk. & M.A. Curtis) Arx
バナナ
28 C. nigrum Ellis & Halst.
バラ
*29 C. orbiculare (Berk. & Mont.) Arx
メロン，カボチャ，スイカ，キュウリ，ガーベラ等
30 C. panacicola Nakata & S. Takim.
チョウセンニンジン
31 C. pekkinensis Katsura
ボウマ
32 C. phaseolorum S. Takim.
アズキ
33 C. rhoinum Tassi
ウルシ
*34 C. sansevieriae M. Nakamura & M. Ohzono
チトセラン
35 C. sasicola I. Hino & Katum.
ササ類
36 C. sophorae-japonicae Hara
エンジュ
37 C. sublineolum Henn.
モロコシ
*38 C. theae-sinensis (Miyake) Yamam.
チャ
39 C. trichellum (Fr.) Duke
キヅタ類
*40 C. trifolii Bain
アカクローバ，シロクローバ，アルファルファ
*41 C. truncatum (Schwein.) Andrus & W.D. ダイズ，スイートピー，ネムノキ，クリスマスローズ類等
Moore
42 C. villosum Weimer
ヘヤリーベッチ
*43 Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld.
カキ，ウメ，ナシ，イチゴ，チャ，イチジク，サザンカ，
& H. Schrenk (C. gloeosporioides)
セイヨウナシ，ドラセナ，ポトス，シンビジウム等
*44 G. glycines Hori
コモンベッチ
45 G. gossypii Edgerton (C. gossypii Southw.)
ワタ
46 G. ricini Hemmi & Matuo
ヒマ
47 G. salicina (Hara) Fukushi & Yamam.
コリヤナギ
*48 G. tucumanensis (Speg.) Arx & E. Müll.
サトウキビ，メダケ類
*：農業生物資源ジーンバンクに菌株が有る種，ボールド学名は通用種，その他は要検討種
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植物炭疽病菌（１）
佐藤豊三，森脇丈治
図 1　植物炭疽病菌による病徴・標徴
A：Colletotrichum destructivum（C. higginsianum）によるチンゲンサイ葉の斑点
B：Colletotrichum acutatum によるトルコギキョウ茎の壊死斑，分生子塊
C：Colletotrichum gloeosporioides によるモモ果実の陥没斑，分生子塊
D：Colletotrichum musae によるバナナ果実の壊死斑，分生子塊
E：C. gloeosporioides によるデンドロビウムの葉枯，黒点状の分生子層
F：Glomerella cingulata によるイチゴのしおれ，株枯
G：Colletotrichum dematium によるダイコン苗の腐敗，欠株
H：ダイコン病斑上の C. dematium の分生子層，分生子塊（スケールバー：1 mm）
に長い細胞性の付属糸を持つものがある（図 2E 〜 I,
2I）．G. cingulata の無性時代である C.
K）
．分生子の発芽管や菌糸の先端部にしばしば褐色
gloeosporioides の分生子と付着器の大きさはそれぞれ
で厚壁の付着器が形成され，その形態は種によって全
12 〜 22×4 〜 6 μm，6 〜 20×4 〜 12 μm であり変
縁，鈍鋸歯状あるいは不規則な周縁を呈し，単生する
異に富んでいる．この他，厚壁胞子（図 2J）を持つ
かまたは繰り返し発芽して多くの連鎖を生じる（図
種も知られている．
─ 30 ─
Microbiol. Cult. Coll. June 2009
Vol. 25, No. 1
図 2　植物炭疽病菌の形態（スケールバー：20 μm）
A：Glomerella cingulata の子のう殻
B：G. cingulata の子のう
C：G. cingulata の子のう胞子
D：Colletotrichum acutatum の分生子層縦断面
E：Colletotrichum orbiculare の分生子層（S：剛毛，P：分生子形成細胞，C：分生子）
F：C. acutatum の分生子
G：Colletotrichum gloeosporioides の分生子
H：Colletotrichum caudatum の分生子
I：Colletotrichum dematium の付着器（A）
，分生子（C）
J：Colletotrichum destructivum の厚壁胞子
K：Colletotrichum echinochloae の付着器（A）
，分生子（C）
─ 31 ─
植物炭疽病菌（１）
佐藤豊三，森脇丈治
５．おわりに
http://www.ppsj.org/pdf/misc-tsuiroku081212.pdf
近年，炭疽病（菌）がどれくらい研究されてきたの
か確かめるため，
「anthracnose」
，
「Colletotrichum」，
Paredes, G., Santos, B. & Munoz, R. (2002). Effect of
different fungicides in the control of
「Glomerella」のいずれか 1 語以上をキーワードとし
Colletotrichum acutatum, causal agent of
て書かれた論文を CAB 文献データベース（1973 〜
anthracnose crown rot in strawberry plants. Crop
2009 年 2 月）により検索したところ，6,200 件余りが
Prot. 21: 11-15.
ヒットした．ここ 35 年間，平均するとおよそ 2 日に
Prusky, D., Freeman, S. & Dickman, M.B. (2000).
1 報の割合で炭疽病（菌）に関する論文が公にされて
Colletotrichum. Host Specificity, Pathology, and
きたことになる．日本語などマイナー言語のみで書か
Host-Pathogen Interaction, APS Press, St. Paul.
れた報告は同データベースに収録されていないことを
Prusky, D. & Plumbly, R.A. (1992). Quiescent
考慮すると，おそらく毎日のように炭疽病菌の関連文
infection of Colletotrichum in tropical and
献が出ているといっても過言ではなかろう．いもち病
subtropical fruits. In Bailey, J.A. & Jeger, M.J.
は古くからイネの最重要病害として世界各地で多方面
(eds.), Colletotrichum: Biology, Pathology and
から研究されてきたが，
「rice blast（イネいもち病）」，
C o n t r o l , p . 289-307, C A B I n t e r n a t i o n a l ,
「Pyricularia（いもち病菌無性時代）
」あるいは
Waningford.
「Magnaporthe（有性時代）
」をキーワードとして同じ
佐藤豊三（1996）．炭疽病菌の分類の問題点と同定法．
文献データベースを検索したところ，約 2,600 件ヒッ
植物防疫　50：273-280.
トしたのみであった．この結果と比較しても，炭疽病
（菌）はいもち病（菌）より多くの人々の様々な研究
佐藤豊三，植松清次，小金澤碩城（1998）．日本産灰
色系 Colletotrichum acutatum によるリンゴ炭疽病
対象となってきたことが明らかであり，今後も重要病
の発生と他植物由来の C. acutatum および
原菌として多方面からのアプローチが予想される．
Glomerella cingulata のリンゴに対する病原性．日
菌報　39：35-44.
文　献
Sa t o , T ., Mut a , T ., I ma mur a , Y ., N o j im a, H.,
Bailey, J.A. & Jeger, M.J. (1992). Colletotrichum:
Moriwaki, J. & Yaguchi, Y. (2005). Anthracnose of
Biology, Pathology and Control, CAB International,
Japanese radish caused by Colletotrichum
dematium. J. Gen. Plant Pathol. 71: 380-383.
Waningford.
Daniel, J.T., Templeton, G.E., Smith Jr., R.J. & Fox,
Snowdon, A.L. (1990). A Colour Atlas of Post-Harvest
W . T . (1973). Biological control of no r t he r n
Diseases and Disorders of Fruits and Vegetables
jointvetch in rice with an endemic fungal disease.
vol. 1: General Introduction and Fruits, Wolf
Publishing Ltd., London.
Weed Sci. 21: 303-307.
Howard, C.M., Maas, J.L., Chandler, C.K. & Albregts,
Snowdon, A.L. (1991). A Colour Atlas of Post-Harvest
E.E. (1992). Anthracnose of strawberry caused by
Diseases and Disorders of Fruits and Vegetables
the Colletotrichum complex in Florida. Plant Dis.
vol. 2: Vegetables, Wolf Publishing Ltd., London.
田中寛康（1990）．市場病害ハンドブック，日本植物
76: 976-981.
防疫協会，東京 .
小林享夫
（1993）
．Colletotrichum 属─植物炭そ病菌─．
トニー・ハート（2006）．恐怖の病原体図鑑（中込　治，
防菌防黴誌　121：215-224.
訳），西村書店，東京．
三澤知央，栢森美如，堀田治邦（2008）
． Colletotrichum
山本　淳，佐藤豊三，富岡啓介（1999）． Colletotrichum
acutatum による萎凋性のイチゴ炭疽病の発生．日
acutatum Simmonds ex Simmonds によるブドウ晩
植病報　74：82.
腐病の発生．日植病報　65：83-86.
日本植物病理学会（2000）
．日本植物病名目録，日本
（担当編集委員：青木孝之）
植物防疫協会，東京．
日本植物病理学会（2008）
．日本植物病名目録追録，
─ 32 ─

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