計算機支援数学:メンデルの法則 -偽造疑惑は本当か 松本 眞 m-mat@math.sci.hiroshima-u.ac.jp 平成 20 年 9 月 30 日 1 メンデルの法則 というのはご存知でしょう。エンドウ豆を例にとる。 丸い豆だけができるエンドウを何代にも渡って純化する。一方、しわしわの 豆のエンドウを同様に純化する。 純粋な形質をもつ二つの親(丸、しわ)をかけ合わせる。すると、できた種 を撒いて得られた個体(雑種第一代 F1 , 子のラテン語は filius)は全て丸い種 子を実らせる(優性の法則)。次に、それら同士をかけ合わせた種子から得ら れた個体(雑種第二代 F2 )に実る種子は、丸いものばかりがなる個体としわ のものばかりがなる個体がまざり、その比はおよそ 3:1 である(分離の法則)。 メンデルは、これを AA × aa = 4Aa; Aa × Aa = AA + 2Aa + aa という式で説明し、なにか「遺伝子」がペアとなっているのだと結論した。 2 疑惑 メンデルは修道院で日々エンドウをまき、膨大なデータを集めて上の結論を 導いた。次ページは、メンデルの実験結果である。(僕が中学生のころの教科 書、「図説生物 I」実教出版からのコピー。)これに対し、統計学者 Fischer[1] は 1936 年、 「この実験結果はあまりにも3:1に近すぎる」ということを数学 的に証明した。(次の次のページ。参考:[2] に記述がある。) 1 酔 洋 S耐 中 S語 猟 . 耐中 一 詩約 A 書 ぉ ヽ N・ CO 一串 窯 洋 句” S恭点 一S い・ O︻ 的・ 中働 ヽ・ 一〇 時・ ∞ヽ い ︼ふ や・ 一ト ず 再 雨 葛 ︼∞ は ω 肺耐 ≡ 〓 i 寺 tS じ い 再 再 汁 ド 再 舟 げ 丼 丁 併 丁 予 ざ さo 仲S r 併寸 鋤 じ 慨岬 ク 球 予 げ︼ . 性再︼ 卓 再 遵 再岐 ぷ 仲 併時 け C A 丁 いo Cサ F河 革 再・ 亨 ヽ Lま ヽ準 ≡ 併 チ子 丁︼中 ︼ 逆 ︹せ 丼 子齢 ゆ チ併 伊 ︹ 併鮮予 げきキ 時 ︺卜 洸 片 ︺札 ︹ 併き 牝 ナ雛 いo ﹁ \ 〓寺予︼○ 津挿まお 併F︿ 申 時力ま汗澪SH 丁・○ い ︿S洲詳ゝ 拶 ︶ヽ本S t 諜憩ま 片 ︿精 時辞﹂。③ B閑粋き 時中 ︶きさ︻, Hヽ丹 丼 ﹂再 片ぷI非滞祭税廿 仲 じ 石 ︿子岸 Lヽ洋耐 S将輝革革 併 ぼAキ 今首A丁 が・ 辞 鴻ばれ い︻持﹁いデ榊漱 水 いギ 中浄 様 申昧い柄神神﹁ P y ヽ︶ 遵 S力 再 村坤 \ S 母 ヨ の 鞘 ︺ 時 F A 可 曇 S 矛 再 章︼ ︼ 伝 鮮ぶ cA 句 侍丁 中 ヽ ゆ譜 巾 ︻予 げ寸 ばヽ 器 麟 ぷ P力 吊 均〓 選 時み 吊 可 子 に併 ︶片 9再坤 キ ・ 電 一 話 〒 〒 誘 子 もR 卜 再︼ 遵 S湘 狙 ︵ ミ瓜 ︶税中 ︹酎 き さ 遵 将 時 腎 酎 併丁子・ 回 年 藤 切し いヽさ 0・ ONN ヽOu ”∞N いヽф Oり︼ 村∞﹃ ミミ悪醤将自ヒ 五 因 岩 H マ イせ 鮮癖 もバ S 料 総 湘 輝 津キF 吉 いい 藤 濁 S岸さ S自 聯 囲 ︻ミ狙 ま げ︼ oA字 が ︹ 併時 料 榊 併片卜 ︻ 丁 いo コ S憩 ボ 洲 N x ヽ札 や S 湘 輝 辞 粗 ︵ ■藤 暮郵S韻 や︶ 町S尊 やお き件 ] 奎 郵 ■月 津 ゝ ヽ洸ヽま離耐 S群聖 S津浄 下津 ば汁S再 H \ 単 〓せ付丁 ︺革持 ミ瓜 ︼ S再 も中 じF汁︼ コ蛸料 き 時﹃ ゆ革革 時牌 qヽ さ ︿Sミ潟 S岸ツサ げ︱ じ 域じSミぬ 再時 ECAホS離捕 時聖え︼湘輝華 瀬 鮮主蚕寺 がS話 せ澤S謹 縮 時 併もAヽ詳 響ご 再津目 c汁 ︹併丼 生鮮雛こ さ 仲併税︻ 中ぶ。 ゝ ヽ対辛再︼料 輝謙湘 時 ﹁ きさ然曲 再垂キ が黒料﹂ 併子 ︺詳 澪戸 時 併じや 富獄 や 再津滞 ぼ汁。 Fツ ば︼照尋S報準 再再 じ げ 翠 き 戦, S8 ■ 戸丼 も 小汁 、き 菫 料︹試料 詳岸い 暑いい 」 ︹S 片 ︶丼離 酎 お 滅 沖 F再︼ LS 片 ゆ丼 中 い じ税 予 ぶじ 注 い ゆサo ユ瞥 S S S S S け岸い憩いい 憩 ● X マ︼ や S 軒 型 S 滞 コ 辞岸い 苦いぃ X× Xxxxx 募 遠津^B葦 「 戸・ 陣 粛 S 軒 型 s サ 尋け廿キ ︵ 料 器 ︶︹ 片 もA︺渕 球 お 鉾 挿 誌 S Si麟 鮮騨 加 ぼ片 ︺ 併↓ が排 出 吊︼ 球 ︿予 げ酎 き ざ A 子汁。 いS 仲 併再濁 塀 時 ナもA丁 汁 ゝ ヽ︼ ヽ再︼ ︱ も 戦 も じミ 恩 戸岸 口F︼ 淋 諜 再 片もA恥 汁器麟 S ■寺時臨 既 驚 F汁o 本 ぼA︺ ︱ も 油尋︺ 円 丁 苔 洲︶S H ヽ ●ミ 潟 S中 駅 税 お げき さ 猟 群 ︵ ゝ ヽ洸 ヽ吊︺ □洲料 尊 鮮 ︿ じ尚 F︼ 丁じ チコ ミ 恩 税 中 駅 高 性じ 片 ︺戸酎 き じA 丁 ︽サ 時測 力 ︺ 再 再じ A︼洋耐 じ Y ぼサ 汁 再軒 聖 障 税 け が r 併時 ■ ケ 注 ぼ汁。 好 時 辞 麟 S時 弗 a 障酎 中 器 営 s 障姉 ︶ 高 序 も 幣 せ図 聖 ハ 畔 ぶミ 濁 ︵ 挫 持 ミ 温 ︶時 チ も汁 苔 氷 L ︺ぼ時 議 命 に 付 FA ︺ 料 器 CA お げ 首 が 器 麟 器 ︼弁 電 ︼ に お ︺ F S 四N 淋 き 再 片 伊 ︶再 廿 尋 ぷミ 瓜 S 拶 げき き 予 汁 時 訓 え ︺ も A S げき が諜 麟 消 や弁 ︵ 灘 時S 片 ゆ岸 辞 湘 鮮 恥 汁 。 ゝ く札 ヽ 吊 ︺ ︹ き 戸 片 もA 町”戸 再 字も ハ ナI W S 湖 S ミ 瓜 満 尋 税 け げ寸 ざ が 付 併鮮 紳 コ C汁 。 ] ≧ 欝 ■潟 群 百 母 ↓ を津器 + s S Ⅲ 2 薩 一 十 一_― 十 司 十 可 拶 l B 4け 詳は 語 卓 語 避 爺 蔵 サ ■S 畿 ざ い引 キ ロ野漸 uS き ヽ N紳耐 軍︺ 粘 覇 S 対︱ ヽS韻 ゆ ・臣 鴻 S耐 ハ 針 も汁・消 博 ︼︱ ヽ ︵ >︶S導 ゆ ︺梓=静 軍 w ヽヽ卜 時部ゆ 再 汗え A 粗対 S 法 判 マ X 付 併い 時 ←言 F汁 洋じ 母 ヽ N紳 耐 手洋 研 ︿︺ 哨 v 併 いS耐 戦読 弟 言耐 r じお い耐 時 も汁 研 ︿母 s討・ 消 博 ︼︱ ヽ G ︶S部 ゆ ・尊 へ N紳 耐 再前 F■ド 畔 丁高 性高テ ” ︿・報 肝 汁 ゛壮 地︱ ヽ母翠 岩 S 翌 群甫 高ゆ む作 時 ← 併 Fハ 丁肘 仲 併︼部 や 常さ い・ も 性高・ 陣前 報 S勝隷 常 FA↓ 回鴻 ︿岩 予ド ハ 丁 いとポ ミ潟 S軒 聖 時 肝 卜 札 ヽ マ︼ 忘 戸 時 い激 部 S 河 対︱ ヽ高じ 丁 へ郎 瀬 F時 ︼ 対 ヽ ヽマ オ1 6 一 浄 q F o口 〓? 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(mendel2.c) 3. 実験を自動的に 10 回繰り返すにはどうすればいいか? (mendel3.c) 4. どうすれば、メンデルの実験ができすぎかどうか判定できるか? mendel2.c のコード #include <stdio.h> int main(void) { int x,i; int occur[4]={0,0,0,0}; printf("input seed>"); scanf("%d",&x); srand(x); for (i=0; i<10000; i++) { int y; y = rand(); if (y % 16 == 0) {occur[0]++;} else if (y % 16 < 4) {occur[1]++;} else if (y % 16 < 7) {occur[2]++;} else {occur[3]++;} } printf("%8d:%8d:%8d:%8d\n", occur[0], occur[1], occur[2], occur[3]) ; } 8 mendel3.c のコード #include <stdio.h> int main(void) { int x,i,j; int occur[2]={0,0}; printf("input seed>"); scanf("%d",&x); srand(x); for (j=0; j<10; j++) { occur[0]=0; occur[1]=0; for (i=0; i<10000; i++) { if (rand() % 4 == 0) {occur[0]++;} else {occur[1]++;} } printf("(inferior,superior)=%8d, %8d\n", occur[0], occur[1]) ; } } 7 メンデルの実験ができすぎか?のシミュレーション 以下のプログラムも、上述のページからたぐりよせられる。 7.1 C のコード testmendel.c のコード #include <stdio.h> double gosa(a,b) int a, b; { return (fabs(a-((double) a+b)/4)); } 9 int main(void) { int x,y,z,i,j; int occur[2]; int lessn, moren; printf("input seed>"); scanf("%d",&x); srand(x); printf("input (inferior,superior)\n"); printf("number of inf>"); scanf("%d", &y); printf("number of sup>"); scanf("%d", &z); lessn = 0; moren = 0; for (j=0; j<1000; j++) { occur[0]=0; occur[1]=0; for (i=0; i<y+z; i++) { if (rand() % 4 == 0) {occur[0]++;} else {occur[1]++;} } if (gosa(y,z) <= gosa(occur[0],occur[1])) { moren ++; } else { lessn ++; }; } printf("(lessn,moren)=%8d, %8d\n", lessn, moren) ; } 7.2 実行のしかた 1. ネットスケープなどを開く 10 2. ホームページからプログラムを探し、 「セーブ」して testmendel.c という ファイルとして保存する 3. マウスボタン右クリックで kterm を立ち上げる 4. kterm の中から gcc testmendel.c を実行する 5. ./a.out を実行する 6. 初期値を入力する 7. 劣性遺伝の観察個数、優性遺伝の観察個数を入力する 8. 1000 回シミュレーションを繰り返し、7 で入力した結果より誤差が小さ いシミュレーション結果の回数を lessn, 大きい回数を moren として出力 する。 7.3 実行例 [matumoto@localhost MENDEL]$ gcc testmendel.c testmendel.c: In function ‘gosa’: testmendel.c:6: warning: type mismatch in implicit declaration for built-in function ‘fabs’ [matumoto@localhost MENDEL]$ ./a.out input seed>3 input (inferior,superior) number of inf>2001 number of sup>6022 (lessn,moren)= 94, 906 [matumoto@localhost MENDEL]$ これは、メンデルの実験のうち、 「劣性 2001、優性 6022 本」という実験を 1000 回計算機追試してみると、メンデル以上に 1:3 に近い値を得た回数はわずか 94 回であったことを示している。 7.4 いじくってみる 1. カイコの例の「13:42」はできすぎか? 2. 「18:37」は、実験に問題があったと言えるか? 11 3. 「1:3:3:9」に対して上の手法を行うにはどうすれば良いか? 4. カイコの例の「1:2:1:3:6:3≈2:5:2:8:17:6」に対してはどうすれば良いか?(testkaiko.c 下のコード) #include <stdio.h> #include <stdlib.h> #define N 6 double gosa(int a[], double b[]) { int i; double res; res = 0; for (i=0; i<N; i++) { res = res + fabs(((double) a[i])-b[i]); } return (res); } int main(void) { int x,i,j,k, total_life, denomi; int occur[N]; int res_to_test[N]={2, 5, 2, 8, 17, 6}; double prob_ratio[N] = {1, 2, 1, 3, 6, 3}; double prob_list[N]; double prob_dist[N] = {0,0,0,0,0,0}; double ideal[N]; int lessn, moren; printf("input seed>"); scanf("%d",&x); srand(x); total_life = 0; for (i=0; i<N; i++) total_life += res_to_test[i]; 12 denomi = 0; for (i=0; i<N; i++) denomi += prob_ratio[i]; prob_list[0] = prob_ratio[0]/denomi; ideal[0] = prob_list[0] * total_life; for (i=1; i<N; i++) { prob_list[i] = prob_list[i-1] + (prob_ratio[i]/denomi); ideal[i] = (prob_ratio[i]/denomi) * total_life; } /* for (i=0; i<N; i++) { printf("prob_list[%d]=%6f\n",i,prob_list[i]); } */ lessn = 0; moren = 0; for (j=0; j<1000; j++) { for (k=0; k< N; k++) occur[k]=0; for (i=0; i<total_life; i++) { double ran; ran = ((double) rand())/RAND_MAX; for (k=0; k<N; k++) { if (ran < prob_list[k]) { occur[k]++; break; } } } /* printf("occur="); for (k=0; k<N ; k++) { printf("=%3d, ", occur[k]); } printf("\n"); 13 */ if (gosa(res_to_test, ideal) <= gosa(occur, ideal)) { moren ++; } else { lessn ++; } } printf("(lessn,moren)=%8d, %8d\n", lessn, moren) ; } 7.5 testkaiko.c の実行例 [matumoto@localhost MENDEL]$ gcc testkaiko.c testkaiko.c: In function ‘gosa’: testkaiko.c:12: warning: type mismatch in implicit declaration for built-in function ‘fabs’ [matumoto@localhost MENDEL]$ ./a.out input seed>3 (lessn,moren)= 20, 980 [matumoto@localhost MENDEL]$ これは、「2:5:2:8:17:6」なる比よりも理論値に近いような実験結果を得た回数 が、1000 回の追試のうち 20 回だったことを意味している。 参考文献 [1] Fisher, R. A. (1936) Has Mendel’s work been rediscovered? Annals of Science 1, 115-137. [2] Rao, C. R. 邦訳: 統計学とは何か・偶然を生かす, 丸善、1993、藤越康祝 他訳 14
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