The 20th symposium of the Society of Population Ecology
Evolution of Biodiversity:
Theories and Facts
October 26-28, 2001
Hotel Jurin, Zao, Yamagata
-1-
Contents
Programme — Symposium
Programme — Poster (E)
Programme — Poster (L)
Abstracts of papers
Abstracts of poster presentation
Information
List of participants
Hot spring information
Maps of the hotel
3
5
7
10
28
60
61
64
65
-2-
Programme
October 26
14:00- Registration
16:00-18:00 Poster session (E)
19:00-21:00 Poster session (L)
15:00--17:00 Committee meeting
October 27-28
8：30-8：40 Opening remarks
Masakado Kawata (Tohoku University)
Theoretical Approach
8:40-9:30 Sergey Gavrilets (University of Tennessee)
S1. The dynamics of diversification in spatially structured systems
9:30-10:10 G. Takimoto (Kyoto University)
S2. Initial evolution and final persistence of sympatric speciation by sexual selection
10:10-10:30 Break
10:30-11:10 K. Kaneko (University of Tokyo)
S3. Symbiotic Sympatric Speciation: Compliance with Interaction-driven Phenotype
Differentiatio from a Single Genotype
11:10-12:00 Michael Doebeli (University of British Columbia)
S4. Evolutionary branching and speciation
12:00-13:00 Lunch
13:00 -13:40 T. I. Hayashi and M. Kawata (Tohoku University)
S5. Theoretical problems in postmating isolaton
Speciation and hybridization
13:40 -14:30 Roger K Butlin (The University of Leeds)
S6. Barriers to gene exchange in hybrid zones
14:30-15:10 S7 T. Sota (Kyoto University)
S7. Differentiation and hybridization in the carabid beetles Ohomopterus: a molecular phylogenetic
approach
15:10-15:30 Break
15:30-16:10 A. Davison (Tohoku University)
S8. Land snails as a model to understand the roles of history and selection in the origins of
biodiversity
Ecological factors promoting diversity
16:10 -17:00 N.C. Stenseth (University of Oslo)
S9. Modelling species richness controlled by community-intrinsic and community-extrinsic
processes: coastal fish communities as an example
17:00-17:40 S10 M. Tokeshi (Kyusyu University)
S10. Niche division and abundance: an evolutionary perspective
17:40 -18:20 S11 S. Chiba (Tohoku University)
S11. Ecological diversity and speciation in the land snails Mandarina from the oceanic Bonin
-3-
Islands.
18：20-19：30 Member meeting
19：30 Party
Molecular Approach to Biodiversity
8:40-9:20 Y.Terai (Tokyo Institute of Technology)
S12. The complexity of alternative splicing of the hagoromo gene increases in explosively
speciated lineage in East African cichlid fishes
9:20 -10:00 K. Shimizu (Kyoto University)
S13. Reproductive isolation and morphological evolution: genetic analysis using Arabidopsis and
its related species
10:00-10:20 Break
10:20-11:00 K. Sawamura, M. Tomaru, and T. Karr (Kyoto Institute of Technology)
S14. Mechanisms of reproductive isolation between Drosophila melanogaster and its sibling
species
11:00-11:40 T. Miyatake (Okayama University)
S15. Pleiotropy, Clock Genes and Speciation.
11:40-12:10 Final Discussion
12:10 Lunch
-4-
Poster (16:00-18:00, Oct. 26)
E1
成熟すると成長を止める野生動物の個体群管理モデル
蝦名晋一・松田裕之（東大海洋研）
○
E2
一斉開花と哺乳類の個体群動態-マレーシア熱帯低地雨林における
10 年間のセンサスより
安田雅俊（森林総研・鳥獣生態研）
・石井信夫（自然環境研究センター）
○
E3
河川からの羽化昆虫の供給が造網性クモ類群集の分布に及ぼす影響
(The distribution and abundance of web-spiders: Effects of aquatic prey transfer from the stream to forest.)
加藤千佳・中野繁・岩田智也（京大・生態研センター）
・村上正志（北大・苫小牧研究林）
○
E4
Population genetic structure and phylogenetic relationship of the grasshopper Chorthippus brunneus
and C. jacobsi in northern Spain
Haruki Tatsuta and Roger K. Butlin (School of Biology, The University of Leeds)
E5
霞ヶ浦周辺における生息地の分断化がオオヨシキリの個体群構造にあたえる影響
永田尚志（国環研・生物多様性
P）
The Effect of Habitat Fragmentaion on Metapopulation Structure of Oriental Great Reed Warbler around Lake
Kasumigaura in Central Japan.
Hisashi Nagata (Nat'l Inst. Environ. Studies, Biodiversity Research Project)
E6
Heterogeneity in the response of novel environments in Callosobruchus maculatus.
真野浩行（筑波大生命環境科学 生命共存科学）
・徳永幸彦(筑波大 生物科学系)
○
E7
樹液に集まる昆虫の群集 〜群集構造と資源の変化との関連性〜
(Community structure of fermented tree sap feeders)
吉本 治一郎（京大・農・昆虫生態）
E8
アリ植物（マカランガ属）と共生アリ（シリアゲアリ属）の共種分化と共適応
(Cospeciation and coadaptation of Macaranga ant-plants and Crematogaster ants)
市野隆雄（信州大・理）
・市岡孝朗（名大・農）
・Stuart J. Davies (Harvard Univ. Herbaria)
○
E9
寄生蜂の捕食圧の変化に伴うマメゾウムシ２種の共存と消滅のパターン
石井弓美子・嶋田正和
(東大広域システム嶋田研
)
○
E 10
カンザワハダニの母性効果について
-寄主植物への食害を通じた効果について
奥圭子、矢野修一、高藤晃雄
(京大院・農・生態情報
)
○
E 11
ニッポンコバネナガカメムシにおける短翅型と長翅型それぞれの役割
佐々木力也・中筋房夫
(岡山大・農)・藤崎憲治(京都大院・農)
○
Comparison of reproductive traits between two wing forms in Dimorphopterus japonicus
Sasaki, Rikiya (Faculty of Agriculture, Okayama University)
E 12
Artificial selection in spider mite: long-legged males can mate many females?
(カンザワハダニの選抜実験：脚の長いオスは繁殖成功度が高い？
)
佐藤 友紀・矢野 修一・高藤 晃雄(京大院・農・生態情報
)
○
E 13
ネムノキマメゾウムシの成長過程における死亡とその要因
坂田はな、石原道博（大阪女子大学理学部 環境理学科）
○
-5-
E 14
Plant use patterns of the polyphagous grasshopper nymph Parapodisma subastris
MIURA Kazumi (Laboratory of Insect Ecology, Guraduate School of Agriculture,Kyoto University )
E 15
ヤマトシロアリの配偶システムと単為生殖の進化
松浦健二（京大院・農・昆虫生態）
E 16
捕食の直接vs.間接効果：重要性の比較
西田隆義（京大農・昆虫生態）
E 17
Leaf traits, insect herbivory, and the abundance of lepidoptera on Quercus crispula: a comparisonbetween
a upper and a lower sites on a slope.
Hiro-Yuki Ishii and Naoya Osawa(Kyoto University)
ミズナラの葉の属性・被食率・鱗翅目幼虫群集
石井宏幸・大澤直哉（京大・農・院・森林生態）
E 18
Molecular Phylogeny of Bumblebees
Atsushi Kawakita, Teiji Sota, Masao Ito, Makoto Kato, and Hiroyuki Tanaka
川北篤（京都大学理学部）
、曽田貞滋（京都大学大学院理学研究科）
、伊藤誠夫（札幌科学技術専門学校）加藤真
（京都大学大学院人間環境学研究科）
、田中洋之（京都大学霊長類研究所）
E 19
Shifting Balance in a Genetic Algorithm
Yukihiko Toquenaga(University of Tsukuba)
徳永 幸彦(筑波大学)
E 20
A speciation model through niche evolution: generalist-specialist evolutionary dynamics
(ニッチの進化的変化による種分化モデル：
specialist-generalist の進化動態)
Hiroshi Ito, Masakazu Shimada(Department of systems sciences, University of Tokyo)
E 21
Hybridization and adaptation in asexual lineages.
K. Takahasi (RIKEN GSC, Population & Quantitative Genomics Team)
E 22
Sympatric coexistence condition in a large community with complex interactions
Kei Tokita and Chawanya Tsuyoshi(Osaka University)
E 23
Spatial contexts in the reproductive character displacement and reinforcement.
Yoshinari Tanaka(Faculty of Economics, Chuo University)
E 24
局所的に交配する個体群における進化的に安定な性配分
江副日出夫（大阪女子大・理・環境理学）
E 25
Runaway-evolution process of hilltopping behavior in insects
Takahisa Kawai, Hiroyasu Amagai, Yuuki Nakamura and Jin Yoshimura
(Dept. Sys. Eng., Shizuoka Univ.)
昆虫の山頂集中行動の流れ進化プロセス
河合孝尚・雨甲斐広康・中村友樹・吉村仁（静岡大学・工・システム）
E 26
A lattice model of seed dispersal and clonal reproduction
Jin Yoshimura*, Nariyuki Nakagiri*,**, Taisuke Yasuda** and Masae Shiyomi** (*Dept. Sys. Eng.,
Shizuoka University **Fac. Sci., Ibaraki University)
吉村仁*・中桐斉之*,**・安田泰輔**・塩見正衛**（*静岡大学・工, **茨城大学・理）
-6-
E 27
What is the better index of biodiverity?
Kazunori SATO, Rinko MIYAZAKI (Shizuoka Univ.) and Yosiaki ITO (Aichi, Nisshin)
佐藤一憲，宮崎倫子（静大・工）
，伊藤嘉昭（愛知県日進市）
E 28
Explosive speciation induced by extinction
Kei-ichi Tainaka, Tomohiro Yamashita, Yoshiaki Itoh* and Jin Yoshimura
(Dept. Systems Engineering, Shizuoka University, Hamamatsu；*Inst. Stat. Math., Tokyo)
絶滅によって引き起こされる爆発的種分化
泰中啓一・山下智弘・吉村仁（静大・工・システム）
・伊藤栄明（統数研）
E 29
Life history tradeoff between reproduction and dispersal in a competitive community
Nariyuki Nakagiri*,**, Jin Yoshimura* and Kei-ichi Tainaka**
(Dept. Sys. Eng., Shizuoka University **Fac. Sci., Ibaraki University)
種間競争する群集における繁殖と分散戦略の生活史トレイド・オフ
中桐斉之・吉村仁・泰中啓一（静岡大学・工・システム）
E 30
Parameter sensitivity in the lattice ecosystems with intraguild predation
Yuuki NAKAMURA, Nariyuki NAKAGIRI , Jin YOSHIMURA and Kei-ichi TAINAKA (Shizuoka
University)
中村友樹・中桐斉之・吉村仁・泰中啓一（静岡大学・工・システム）
Poster (19:00-21:00, Oct. 26)
L1
西日本における孤立小集団化したツキノワグマ個体群の遺伝的多様性
(Genetic status of fragmented populations of the Asian black bear Ursus thibetanus in western Japan)
齊藤隆（北大フィールド科学センター）
・石橋靖幸（森林総研北海道）
・金森弘樹（島根県林業技術
○
センター）
・北原英治（森林総研）
L2
Reproductive mode and gene flow of reef corals in Okinawa, southern Japan.
西川昭（琉大，院，理工）
・酒井一彦（琉大，熱生研）
○
L3
ヒメハナカミキリ属の種認知に関わる体表炭化水素の種間変異
谷垣岳人(京都大学大学院理学研究科 動物学教室 動物生態学研究室)、山岡亮平(京都工芸繊維大
○
学繊維学部 応用生物学科 化学生態学研究室)、曽田貞滋(京都大学大学院理学研究科 動物学教室 動
物生態学研究室)
L4
タマバエが植物を介してヤナギの上の昆虫群集に与える影響
中村誠宏・大串隆之（京大 生態研）
L5
穿孔性昆虫が新たな食・住資源を創りだす
内海 俊介 ・ 大串隆之 （京大生態学研究センター）
○
L6
ヒシバッタ類の多様な捕食回避行動
(Adaptive differentiation in predator avoidance strategy in sympatric pygmy grasshoppers: Tetrix japonica,
Criotettix japonicus, and Euparatettix insularis)
本間淳・西田隆義（京大・農・昆虫生態）
○
-7-
L7
カンザワハダニの食痕色変異の維持機構
矢野修一・金谷未来・高藤晃雄（京大院・農・生態情報）
L8
オノエヤナギ（
Salix sachalinensis）の上の昆虫群集
林 珠乃・大串隆之（京都大学生態学研究センター）
○
L9
ヤナギルリハムシの寄主選好性と幼虫パフォーマンスの季節的変化
阪本真由美・石原道博（大阪女大・理）
L 10
２種の寄生性甲殻類ヤドリムシが宿主オウギガニに与える影響
(The influence caused by parasitic Isopods in Leptodius exaratus (Brachyura: Xanthidae))
溝口幸一郎（岡山大・農・水系保全） 逸見泰久・山口隆男（熊本大・沿岸センター）
L 11
トビイロシワアリ多女王制コロニーの大きさとメスの分散多型
真田幸代（岡山大学・農・動物集団）
L 12
ジュンサイハムシGalerucella nipponensis とハネナシアメンボGerris nepalensis の相互作用における
空間的構造を介した水生寄主植物ヒシTrapa japonica の間接的効果.
池田綱介・中筋房夫（岡山大学農学部）
○
Spatial structure-mediated indirect effects of an aquatic plant on a leaf beetle-water strider interaction.
Ikeda, Kousuke (Faculty of Agriculture, Okayama University)
L13
インドネシア産マダラテントウにおける同所的種分化の可能性
中野 進（広島修道大学・商）
・Sih Kahono（Bogor 動物学博）
・Idrus Abbas (Andalas 大・理)・
片倉晴雄（北大・院・理）
・中村浩二（金沢大・理）
L 14
栃木県塩谷町におけるヤナギルリハムシ成虫の寄主選好性と幼虫のパフォーマンス
奈良崎 祐吾 ・ 稲泉 三丸 （宇都宮大・農・応用昆虫）
○
L 15
異なる空間スケールにおける寄生蜂間相互作用
_寄生蜂のケミカルマーカーの役割
森谷 論・妹尾 望・仲島 義貴（帯広畜産大学環境昆虫学研究室）
L 16
ギルド内捕食者の存在履歴がギルド内餌となる寄生蜂の寄生率に及ぼす影響
妹尾 望・森谷 論・仲島 義貴（帯広畜産大学環境昆虫学研究室）
L 17
コスモポリタン昆虫の地理的起源と害虫化のプロセス：アズキゾウムシの
mtDNA 種内変異から
津田みどり（九大農・生防研）
・周梁鎰（台湾省農業研究所）
・立石庸一〔琉大・教育〕
Geographical origin and dispersal of pest populations of cosmopolitan insect: Intraspecific mtDNA variation
of the azuki bean weevil
Tuda, Midori (Kyushu University)・Chou, L. Y. (Taiwan Agricultural Institute)・Tateishi, Yoichi
(University of the Ryukyus)
L 18
コクチバスの性比について
松田裕之・安江尚孝（東大海洋研）
○
L 19
帰化植物であるセイタカアワダチソウに新たに形成された昆虫群集〜土着植物との比較〜
安東義乃(京都大・生態学研究センター
)
L 20
Evolution of sex allocation in Hormaphidinae(Homoptera: Aphididae)
遠坂康彦（京都大学大学院農学研究科応用生物科学専攻昆虫生態学研究室）
-8-
L 21
The evolution of seasonal sex ratio: a basic model
(性比の季節変化の進化
:基礎的モデル)
Yukio Sakisaka, Tetsukazu Yahara (Dept. Bio., Kyushu Univ.),Hiroyasu Amagai, Jin Yoshimura (Dept.
Systems Eng., Shizuoka Univ.)
L 22
The evolution of seasonal sex ratio: effects of inter-breeding mortality
Hiroyasu Amagai, Yukio Sakisaka*, Nariyuki Nakagiri, Yuuki Nakamura and Jin Yoshimura
Dept. Systems Eng., Shizuoka University *Dept. Biology, Kyushu University
性比の季節変化の進化：繁殖期の間の死亡率の影響
雨甲斐広康・向坂幸雄
*・中桐斉之・中村友樹・吉村仁
(静岡大学・工・システム
, *九州大学・理・生
)
L 23
競争系の多様性と攪乱の効果
---コンパートメント・モデルによる数理的研究
大澤恭子（奈良女大、人間文化）
、川崎廣吉（同志社大、工）
、高須夫悟（奈良女大、理）
、
○
重定南奈子（奈良女大、理）
L 24
Intraguild predation and chaos
Kumi TANABE and Toshiyuki NAMBA(Osaka Women's University)
田辺久美、難波利幸（大阪女子大学
環境理学科）
L 25
Spatial Heterogeneity and Food Chain Length
Toshiyuki NAMBA, Noriko YAMASHITA and Misa INABA(Osaka Women’s University)
難波利幸・山下典子・稲葉美沙（大阪女子大・理・環境理）
L 26
性比デ-タの統計的検定
(How to make statistical tests of sex ratio)
粕谷英一（九大・理・生物）
L 27
ナラの集団枯損：共進化と温暖化
—養菌性キクイムシと共生菌がなぜホストを枯らすのか？
—
鎌田直人(1)・江崎功二郎(２)・加藤賢隆(1)・井下田 寛(1)（(1)金沢大学理学部、
(2)石川県林業試験場）
L 28
ヤナギの葉から放出される揮発性物質がヤナギを利用する昆虫群集相に与える影響
乾陽子・宮本康・大串隆之（全て京都大学生態学研究センター）
L 29
植物の展葉フェノロジーを介した昆虫間の間接的相互作用
宮本 康・大串隆之（京都大学生態学研究センター）
○
L 30
Evidence for reproductive isolation among DNA sequence types in Asplenium nidus (Fern)
Y. Yatabe & N. Murakami(Kyoto University)
谷田辺洋子（京都大学・理）
, 村上哲明（京都大学・理）
L 31
Genetics of incipient speciation in Drosophila melanogaster: QTN identified for cuticular hydrocarbon
variation
Aya Takahashi (1, 2), Shun-Chern Tsaur (1), Jerry A. Coyne (1), and Chung-I Wu (1)
(1) Dept. of Ecology & Evolution, Univ. of Chicago, (2) present address: Lab. of Evolutionary Genetics,
Nat. Inst. of Genetics
-9-
Evolution of Biodiversity: Theories and Facts
The purpose of the symposium is to discuss the evolutionary mechanisms creating biodiveristy, especially
speciation and divergent evolution, by combining theoretical and empirical, as well as ecological and genetic
approaches and to generate predictions for future research.
用語解説（全般）Glossary
Divergence （分化、多様化）
集団間で生物の性質の違いが増加していくことをいう。
Divergence が起こるためには、集団の分岐が必要であ
り、その重要な要因の一つが生殖隔離の進化
(speciation)である。
Speciation （種分化）
生殖隔離が進化すること。種分化は以下のように分類されることがある。
I. 地理的な分類 (Mayr 1963)
1. Hybridization (交雑) 2 つの種の雑種がもと種と生殖的に隔離される
2. Instantaneous speciation 突然変異や倍数化で生殖隔離された個体、集団が生じる
3. Gradual speciation
A. Sympatric speciation (同所的種分化)
B. Parapatric speciation (側所的種分化)
C. Allopatic speciation （異所的種分化）
II. 集団遺伝学的分類 (Templeton 1982)
1. Transilience （跳躍）
生殖隔離が起こるために、集団が一度、適応度の低い状態（谷）をこえて別の集団になる場合。たとえば、
sympatric speciation において生じた集団が適応度の低い状態を乗り越えなければあらたな生殖隔離集団が生じ
ないような場合
2. Divergence （分化）
たとえば、２つの集団でそれぞれ別々の選択をうけ、集団が異なっていくことで生殖隔離が進化する場合。
Reproductive isolation (生殖隔離)
生殖隔離は交配前(premating)、交配後(postmating) 隔離、あるいは接合前(prezygotic)、接合後(postzygotic)隔離に
わけられる。
Prezygotic isolation (接合前隔離)
ecological & habitat isolation (生態的隔離), temproal isolation (時間的隔離), behavioral or sexual isolation (行動的隔
離), mechanical isolation (機械的隔離),
gametic incompatibility (配偶子不適合)
Postzygotic isolation (接合後隔離)
zygotic mortality soon after fertilization (受精直後の死), hybird inviability (雑種の生存力低下) , hybird sterility (雑種
の不妊),F2 break down(雑種崩壊)
Reinforcement（強化）とsympatic speciation
種分化の多くは、
allopatric(異所的)に divergence（分化モデル）によって生じると考えられている。それに対し
て、Dobzhansky は、適応度の低い雑種をつくらないように生殖隔離（交配前隔離）が進化すると考え、これを
reinforcement（強化）と呼んだ。
Reinforcement は、理論的に困難であるとされてきたが、雑種適応度が非常に低
いとき理論的に可能であるとされている。また、実例もいくつか報告されている。
Sympatric speciation (同所的種
分化)は、地理的な隔離がなく、一つのデーム（交配している集団）において個体の分散・移動の範囲のなかで
- 10 -
生殖隔離をしたあらたな集団が生じることである。
Sympatric speciation が起こる条件も、reinforcement のもつ理
論的問題（交配前隔離に関する遺伝子と雑種の適応度に関する遺伝子が独立に組み変わる）を持っている。しか
し、近年理論的にSympatric speciation が起こりうる条件がしめされるようになってきた。
Sexual selection (性選択) と sympatic speciation
Sexual selection（性選択）は受精をめぐる競争から繁殖成功に違いが生じることで、受精をめぐる競争は、同性
間の直接的な競争を通して、また異性を引きつけることを通じて起こる。
Allopatric な集団でそれぞれ性選択が
生じ、メスが異なる雄の性質を選ぶように進化することで、種分化が成立するということは指摘されてきた。
Sympatric speciation は、通常、中間型の適応度が減少するという
disruptive selection を仮定している。しかし、生
存率などに対する自然選択がはない状態で、メスがオスを選ぶというプロセスだけで
Sympatric speciation が生じ
るメカニズムは、1999 年、2000 年にはじめて提出された。
Bateson-Dobzhansky-Muller model (Dobzhansky-Muller model)
交配後隔離を起こす形質（不妊・致死）は、非適応的な性質を持つ。そのため、交配後隔離の進化には「非適応
的な形質の進化」という困難にみえる過程が伴う。Dobzhansky-Muller model は、そのような「非適応的形
質の進化」という困難にみえる過程が「２つ以上の遺伝子間の相互作用」によって交配後隔離が生じる場合には
容易に起こりうることを示したものである。
例えば、祖先集団の遺伝子型が aabb であり、遺伝子型が 2 重ヘテロになったとき(AaBb)の遺伝子型が致死
になり、それ以外の遺伝子型はそれぞれ同等の適応度を持つとする。このとき、ある一つの子孫集団では a→A
の突然変異が遺伝的浮動などで固定して遺伝子型が AAbb になり、もう一つの子孫集団では b→B の突然変異
が遺伝的浮動などで固定して遺伝子型が aaBB になる。これらの子孫集団間での子孫の遺伝子型は AaBb とな
り、子孫集団間で交配後隔離が成立する。この過程では、各子孫集団内での遺伝子型の変化の過程では全く不適
合性が生じていない。
1 座位モデルと 2 座位モデル
（Dobzhansku-Muller model）の
比較.
それぞれヘテロ接合(Aa)と 2 重ヘテ
ロ接合(AaBb)を不適合な遺伝子型で
あると仮定した。1 座位モデルでは、
祖先集団 aa から AA への進化は不
適合な遺伝子型(Aa)を経る必要があ
り、選択によって妨げられる。その
ため繁殖隔離の進化は困難である。
一方、2 座位モデルでは各子孫集団
がそれぞれAAbbとaaBBという遺
伝子型へ進化することにより、不適
合な遺伝子型(AaBb)によって妨げら
れることなく繁殖隔離が成立しう
る。
- 11 -
S1 The dynamics of diversification in spatially structured systems
Sergey Gavrilets
Departments of Ecology and Evolutionary Biology and Mathematics, University of Tennessee,
Speciation is the ultimate evolutionary mechanism creating biodiversity. I will review recent attempts
to model the dynamics of speciation in spatially structured systems based on the classical BatesonDobzhansky-Muller model of reproductive isolation and its recent multilocus generalizations unified
within the framework of holey adaptive landscapes. In this framework, complete reproductive
isolation evolves as a by-product of genetic divergence along ridges of high fitness genotypes in the
multidimensional genotype space. The main focus will be on the waiting time to speciation, the
duration of speciation process (that is the duration of intermediate forms in the actual transition to a
state of complete reproductive isolation), and on different spatial patterns of the speciation process. The
evolutionary factors considered will be mutation, drift, selection for local adaptation, spatial structure
and the genetic architecture of reproductive isolation. I will discuss somegeneralizations emerging
from the theoretical studies.
Glossary
Bateson-Dobzhansky-Muller model (用語解説全般参照)
speciation (用語解説全般参照),parapatric speciation (側所的種分化, 用語解説全般参照)
spatially structured systems (空間的に構造のあるシステム
),
同じ遺伝子型が近くに集まるといったように、空間的に個体が非ランダムに分布しているシステム
adaptive landscape (適応地形)
生物と環境との適応的な関係を地形図上にあらわしたもの。縦軸（高度）に集団の平均適応度をあらわし、平面
上に遺伝子型の空間（
genotype space）を示すことが多い。以下の
Holey adaptive landscape は、高度（適応度）
が１か0 のどちらかをとる。
genetic architecture （遺伝的構成）, selection for local adaptation （局所適応に導く選択）
、drift (遺伝的浮動)
Holey adaptive landscapes
生物の遺伝子型は複数の遺伝子座
（multilocus）の対立遺伝子の組み合わ
せで決まる。下の図の平面は、その遺伝
子型がとりうるスペースを表している。
ある遺伝子型のときは、集団あるいは個
体の適応度は１で生存できるのに対し、
穴のあいているところの遺伝子型の適応
度は0 か非常に低い。ある集団での遺伝
子型が A という地点にあり、別の集団
はその地点から分岐して矢印のルートを
通って B の地点に達するとする。この
とき、A と B の雑種は穴の中に入って
しまい、雑種は生存できない。このとき
A と B は生殖隔離が進化したことにな
る。
- 12 -
S2. Initial evolution and final persistence of sympatric speciation by sexual
selection
G. Takimoto
Kyoto University
As the example of African Cichlids suggests, sympatric speciation by sexual selection seems to be
characterized by the rapid formation of new species and fragility of once-established species (Galls and
Metz 1998). Modeling approach identified the following characteristics of sympatric speciation by
sexual selection (Takimoto et al. 2000): (1) Female preferences for or against particular types of males
have difference effects. Whereas the former affects how readily speciation is invoked, the latter
changes the stability of speciation equilibrium. (2) When there is no cost on male ornamentations,
speciation is triggered regardless of initial haplotype frequencies if sufficient female
preference is provided. (3) There exists a threshold for female initial frequencies for speciation to be
invoked, but male initial frequencies have little effect. (4) While small cost on female mate choice does
not cancel speciation, when large it greatly reduces the possibility of speciation. Based on these
findings, I would argue initial evolution and final persistence of sympatric speciation by sexual
selection.
Galis, F and Metz, J. A. J. (1998) Why are there so many cichlid species? Trends Ecol. Evol. 13:1-2.
Takimoto, G., Higashi, M., and Yamamura, N. (2000) A deterministic genetic model for sympatric speciation by
sexual selection. Evolution 54: 1870-1881.
Glossary
African Cichlids (用語解説S12 参照)、sympatric speciation（用語解説全般参照）
、sexual selection（用語解説
全般参照）
、haplotype (用語解説S7, trans-species polymorphism の項参照)
S3. Symbiotic Sympatric Speciation: Compliance with Interaction-driven
Phenotype Differentiation from a Single Genotype
Kunihiko Kaneko
University of Tokyo
A mechanism for sympatric speciation that takes into account complex bio-processes within each
individual organism is proposed. First, phenotypes of individuals with identical genotypes split into a
few groups, according to instability in the developmental dynamics associated with the interaction
among individuals.
These groups possess differentiated physiological states and coexist
`symbiotically' through appropriate mutual interaction. Then, through competition for reproduction
and mutational change of genes, the phenotypically differentiated organisms gradually come to
possess distinct genotypes, while maintaining their symbiotic relationship. At this stage, the groups
- 13 -
are completely separated in genes as well as in phenotypes. This symbiotic speciation is robust against
sexual recombination, because offspring of mixed parentage, having intermediate genotypes, are less
fit than their parents. This eventually leads to sterility of the hybrid. Then, with the evolution of mating
condition, the mating preference evolves to avoid sterile hybrids. Pre-mating isolation evolves as a
consequence of post-mating isolation. Relevance of the results to natural evolution is discussed,
including incomplete penetrance in mutants, and the change in flexibility in genotype-phenotype
correspondence. Possible experiments are proposed to verify the theory presented.
Glossary
symptric speciation (用語解説全般参照)
symbiosis (共生)
異種の生物が一緒に生活して現象をいうが、ここでは、同じ遺伝子型の個体が異なる生理学的状態をもって相互
作用によって共存している場合をいう。
S4. Evolutionary branching and speciation
Michael Doebeli
Department of Zoology, University of British Columbia
Evolutionary branching is a type of evolutionary dynamics that occurs when frequency-dependent
selection first drives a population toward a fitness minimum in phenotype space and then splits the
population into two distinct phenotypic dusters. My talk is centered on this paradigm for evolutionary
diversification. After briefly reviewing the basic mechanisms leading to evolutionary branching in
asexual populations, I will first show how incorporation of multi-locus genetics and assortative mating
leads to a theory of evolutionary branching in sexual populations, and hence to models for sympatric
speciation. Next I will illustrate that selection regimes leading to evolutionary branching readily arise
from a wide variety of different ecological interactions within and between species, including
competition, predation, and mutualism. I will end the talk by discussing some recent results about
evolutionary branching in spatially structured populations, showing that spatially localized ecological
interactions enhance the drive towards diversification through evolutionary branching and can lead to
spatial segregation of the newly emerging species.
Glossary
assortative mating (同類交配、調和配偶
)
表現型の同じ相手、あるいは同じような表現型をもつも同士がより交配する傾向にあること
spatially structured populations (空間的に構造のある集団
),
同じ遺伝子型が近くに集まるといったように、空間的に個体が非ランダムに分布している集団
frequency-dependent selection (頻度依存選択)
- 14 -
S5. Theoretical problems in postzygotic isolation
Takehiko I. Hayashi and Masakado Kawata
Division of Ecology and Evolutionary Biology, Graduate School of Life Sciences,
Tohoku University
The evolution of postzygotic isolation depends on genetic mechanisms that cause a fitness reduction in
hybrids. Both theoretical and empirical studies support the idea that postzygotic isolation between
allopatric populations is caused by strong epistasic interactions between allele that have only small
effect by themselves (“weak alleles with strong interaction”). Several plausible models have been
proposed to explain the evolution of postzygotic isolation incorporating “weak alleles with strong
interaction”. However, there are several important factors affecting the assumptions of the models and
their predictions. Here, we will discuss the following four aspects.
1. Is there any difference between intraspecific and interspecific effects of alleles that cause an intrinsic
reduction in fitness?
Speciation models that incorporate epistatic interaction have usually assumed that speciation
is a by-product of genetic divergence between populations. This view does not indicate whether the
mechanisms causing reproductive incompatibility between species and within and between spicies.
However, a model that assumes a single mechanism for interspecific and intraspecific effects predicts
significantly different outcome from a model that assumes different mechanisms.
2. Theoretical models assumed that the alleles that cause epistatic interactions have no deleterious
effects. However, genetic studies in Drosophila have indicated that allele causing epistatic interaction
alone does not always have no deleterious effects. If the models assume deleterious effects, the rate of
fixation of incompatibility alleles will be affected by both the degree of deleterious effects and
population size.
3. What does ‘weak allele with strong interaction’ tell us about mechanisms causing the divergence of
allopatric population? Under the assumption of “weak allele with strong interaction” , many different
mechanisms can cause the divergence of populations, and the models cannot indicate which causes
are most important.
4. Different groups of genes might affect an isolation phenomena. Models incorporating weak alleles
with strong interaction usually assume that isolation is caused by one set of interacting genes.
However, there are potentially many group of genes that cause isolation. Different groups of genes
might have different characteristics such as mutation rates and deleterious effects. Thus, different
groups of genes might differently affect the hybrid incompatibility in different individuals, populations
and species.
Glossary
epistasis (エピスタシス)
異なった座にある遺伝子間の非相加的交互作用のこと。Postzygotic isolation は一つの遺伝子座では中立かや
や有害である遺伝子が、異なる遺伝子座の対立遺伝子の組み合わせで、雑種の適応度が下がることによっておこ
ると考えられている。（weak alleles with strong interaction）
postzygotic isolation (接合後隔離、用語説明全般参照
), Bateson-Dobzhansky-Muller model (用語解説全般参照)
- 15 -
S6.Barriers to gene exchange in hybrid zones
Roger K Butlin
School of Biology, The University of Leeds
Secondary hybrid zones provide ‘snap-shots’ of the process of divergence between allopatric
populations. They show how genetic and phenotypic divergence translates into reproductive isolation
and might allow genetic dissection of the traits that underlie speciation. Two hybrid zones in the
grasshopper genus Chorthippus have contrasting patterns of interaction even though the species are
closely related and probably have similar levels of genetic divergence between the hybridising
populations.
In Chorthippus parallelus, clines for all traits studied fit closely to the expected sigmoid form. They vary
considerably in width and also in position, suggesting weak selection and low linkage disequilibrium.
Studies of the patterns of sexual isolation in crosses among populations within subspecies surprisingly
suggest that much of the differentiation observed across the hybrid zone may have arisen rapidly
during expansion from refugial populations, rather than slowly during long periods of allopatry.
Although F1 hybrid males are sterile, no sterility is observed in the field. Mapping of clines for sterility
loci suggests that this is due to displacement of clines for two sets of interacting loci. Although sterility
in interpopulation crosses is mainly explained by refuge of origin, some evidence for reduced fertility
in UK x mainland Europe crosses suggests that it can also evolve rapidly.
A recently described hybrid zone between Chorthippus brunneus and C. jacobsi is very different in
character. Rather than a simple clinal interaction, these species form a mosaic hybrid zone with
parental, intermediate and bimodal populations all present near the zone centre. Unlike the subspecies
of C. parallelus, these species have diverged in ecological requirements and phenology. They are more
divergent in song but show a similar level of assortative mating in laboratory trials. It seems likely that
interactions between these three barriers to interbreeding result in the variable outcomes of contact
seen in the field. These two examples will be used to illustrate the contribution that studies of hybrid
zones can make to understanding the evolutionary genetics of speciation.
Glossary
speciation, reproductive isolation (用語解説全般参照)
assortative mating (S4 参照）
hybrid zone (交雑帯)
遺伝的に分化して２集団が互いに接触し交配している地域もしくは状態をいう。
hybrid sterility（雑種不妊 S14参照）
glacial refuge（氷河レフュジア）
氷河期に一部の生物が絶滅を免れて生き残ることが出来たごく限られた特定の地域
cline (クライン)
ある種の生物が、設定した横断線にそって、形質値あるいは対立遺伝子頻度の漸進的、連続的な変化
linkage disequilibrium（連鎖不平衡）
二つの遺伝子座について，その対立遺伝子が１配偶子にそろって存在する頻度が，その集団中に存在するべき理
論値と一致しないこと．二つの遺伝子座Ａ，Ｂについて，その対立遺伝子AiおよびBiが集団中に存在する頻度
- 16 -
をそれぞれ fi および gi とすると，Ai と Bi が一つの配偶子にそろっている頻度は，自由組み合わせであれば理
論的には fi×gi で表される．実際に集団を分析してみて，そのような配偶子が生ずる頻度が理論値 fi×gi に一
致しないとき，その集団ではＡとＢの二つの遺伝子座は連鎖不平衡状態にあるという
S7. Differentiation and hybridization in the carabid beetles Ohomopterus: a
molecular phylogenetic approach
Teiji Sota
Kyoto University
The carabid subgenus Ohomopterus (genus Carabus) consist of fifteen species (and more than 50
subspecies) in Japan, which exhibit marked differentiation in body size and genital morphology.
Although geographical differentiation is apparent, two to five species are in sympatry at many
localities, and their reproductive isolation relies on body size difference, chemical cues for mate
recognition, and lock-and-key system of genitalia. However, these isolation mechanisms are not
necessarily effective between parapatric species that often form hybrid zones. Initial assessment of the
species-level phylogeny with a mitochondrial locus revealed that the gene genealogy is totally
inconsistent with the morphological species boundary. By analyzing the mitochondrial haplotypes for
a large number of individuals, we found an extensive trans-species polymorphism that could be
attributable to introgressive hybridization based on the distribution pattern of shared haplotypes and
other circumstantial evidences. We extended the sequence analysis of DNA to include three
mitochondrial and five nuclear loci. We found that the mitochondrial gene genealogies are incongruent
with nuclear gene genealogies while the latter are more consistent with morphological taxonomy.
Detailed analysis of the phylogenetic information contained by nuclear loci, however, revealed that
these loci, too, are often incongruent with each other. Also, within each locus, alleles from one species
or heterozygotes are sometimes distantly polyphyletic, probably as a result of lineage-sorting of
ancestral polymorphism and introgressive hybridization. We also detected significant effect of
recombination in three of five loci. Thus, molecular phylogenetic approach revealed quite
heterogeneous evolutionary history among different portion of the nuclear DNA that may reduce the
possibility of obtaining a robust phylogenetic hypothesis with multiple sequence data. In fact, attempts
of simultaneous analysis of five nuclear loci resulted in topologies with generally weak branch
supports due to conflicting signals from different loci, although the simultaneous analysis supported
some morphologically consistent sister relationships and the evolutionary trend from simpler genitalia
towards exaggerated ones.
In conclusion, the complex pattern in genomic constitution of this subgenus as was represented in
mitochondria and several nuclear loci could be the result of repeated introgressive hybridization
events, combined with the presence of polymorphisms in ancestral taxa, which may have diverged
geographically. Thus, Ohomopterus can be viewed as a complex of populations that are diverging
locally but sometimes reticulate with each other. An interesting point is that, despite the incomplete
mechanisms of reproductive isolation allowing introgressive hybridization to occur occasionally, the
morphological definitions of species or subspecies remain mostly intact. This fact indicates that the
selective forces acting on phenotypes related to reproduction and survival are strong. To reveal the
- 17 -
importance of hybridization in the diversification of Ohomopterus, the relative roles of internal (selection
and drift) and external (introgression or reinforcement via hybridization) factors in phenotypic
evolution need to be studied.
carabid beetle (オサムシ)
甲虫の一群。交尾器
(genitalia)の形態が多様で、雄と雌の交尾器の形と大きさが異なると、
mechanical isolation（用
語説明全般参照）が生じる。（
p.19 の図参照）
hybridization (交雑)）
hybrid zone (S4 参照)）
mitochondrial DNA (mtDNA) and nuclear DNA（ミトコンドリアDNAと核DNA）
ミトコンドリアがもつ固有のDNAがmtDNAで, 環状で独自の複製、転写、翻訳系をもつ。
オサムシでは、核ＤNAとmtDNAから推定した系統樹が一致しない。
trans-species polymorphism,
オサムシでは、mtDNA が introgression しているので、mtDNA の haplotype(ハプロタイプ、DNA 配列で区別
できる遺伝子型)が、同じ種で異なっていて、異なる種で同じであるという現象がみられる。
introgression(遺伝子浸透)
繁殖隔離がある程度発達した集団間で、それぞれの特徴的な遺伝子が、交雑により別の集団に取り込まれること。
lineage sorting
種系統樹と遺伝子系統樹が一致しない原因の一つとして、祖先集団に遺伝的多型が存在し、その多型を維持した
まま種分化を遂げた場合があげられる。種分化後にそれぞれの種で独立にある対立遺伝子が失われ、多型が消失
してしまう状態を考えると、異なる対立遺伝子の進化は祖先集団内で生じたもので、種分化とは無関係であるこ
とから、そのような遺伝子の情報に基づく遺伝子系統樹は種系統樹と偶然でしか一致しない。このような状態を、
異なる対立遺伝子の系統（lineage）がそれぞれの種にランダムに「差し込まれる」(sorting）状態であるとみ
たてて、lineage sortingと呼ぶ。
polyphyletic（多系統の、多系統的）←
polyphyly（多系統）
ある生物群を認識した際、系統解析の結果から、その群に属する生物すべてが、同じ共通祖先に由来しないこと
が示された場合、その群は多系統であるとする。多系統群は、収斂などによって平行的に起源した形質によって
認識されたために生じる。
S8. Land snails as a model to understand the roles of history and selection
in the origins of biodiversity
Angus Davison
Devision of Ecology and Evolutionary Biology, Graduate School of Life Sciences, Tohoku University
It is important to understand how geographical patterns arise and are maintained, both within and
between species. In order to do so, we must separate the effects of historical factors, such as drift and
selection in refugia, from more immediate explanations, like the current selective regime.
Land snails are an ideal model to understand the roles of history and selection in the origins of
biodiversity because their shell colour and banding patterns, both genetically determined, are
frequently under selection. They are also useful because their limited dispersal means that they are
- 18 -
often geographically structured at a fine scale. This meant that land snails were one of the first
organisms where the relative roles of chance and adaptation in evolution were investigated. In many
circumstances, there are often clear correlations between the frequencies of shell phenotypes, the kinds
of habitat in which they live and the effects of natural selection by predators. Although this is not
always the case: ‘area effects’ occur when particular colour and banding alleles predominate over large
areas, apparently regardless of the habitat.
Recently, molecular genetic variation has been investigated within and between snail species,
mostly using mitochondrial DNA. Molecular genetic markers are useful because they provide an
account of the history of the genes themselves, individuals, populations, and ultimately, species. It has
become clear that snails are unusual because genes that are normally conserved in other species, may
vary by 10 - 20% within a snail species. This molecular variation, which still requires an explanation,
affords an excellent opportunity to further understand the relative roles of history and selection in
shaping the present day diversity. However, care is required in the interpretation of the results. It is
often assumed that DNA markers are not under direct selection, compared with the shell colour and
banding patterns, and that they evolve in a clock-like manner. Intra- and interspecific introgession also
complicate matters.
Davison, A. & Clarke, B. C. (2000) History or current selection? A molecular analysis of ‘area effects’ in Cepaea nemoralis. Proc. Roy.
Soc. London B 267: 1399-1405.
Chiba, S. (1999) Accelerated evolution of land snails Mandarina in the oceanic Bonin Islands: evidence from mitochondrial
DNA sequences. Evolution 53: 460-471.
Goodacre, S. L. (2001) Genetic variation in a Pacific Island land snail: population history versus current drift and selection. Proc.
Roy. Soc. London B 268: 121-126.
Goodacre, S. L. and Wade, C. M. (2001) Patterns of genetic variation in Pacific Island land snails: the distribution of cytochrome b
lineages among Society Island Partula. Biol. J. Linn. Soc. 73, 131-138.
Gould, S. J. & Woodruff, D. S. (1990) History as a cause of area effects - an illustration from Cerion on Great Inagua, Bahamas. Biol.
J. Linn. Soc. 40, 67-98.
Glossary
introgression (遺伝子浸透、異種間浸透、
S7 参照)
mitochondrial DNA (ミトコンドリアDNA、S7 参照)、
refugia (レフュジア S6 参照)
ある地域全体で、環境変化により多くの集団が絶滅した際、その中のごく一部の地域で、地形的な要因等により
環境変化の影響が小さかったため絶滅を免れた集団が残存することがある。このような特定の地域をレフュジア
という。
、
------- carabid beetle ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
- 19 -
S9 Modeling species richness controlled by community-intrinsic and community-extrinsic
processes: coastal fish communities as an example
Nils Chr. Stenseth1,2,*, Kyrre Lekve1 and Jakob Gjøsæter2,3
1
Division of Zoology, Department of Biology, University of Oslo, P.O. Box 1050 Blindern, N-0316 Oslo, NORWAY
2
Institute of Marine Research, Flødevigen Marine Research Station, N-4817 His, NORWAY
3
Division of Marine Zoology and Marine Chemistry, Department of Biology, University of Oslo, P.O. Box 1064 Blindern,
N-0316 Oslo, NORWAY
The paper focuses on the analysis of coastal fish communities along the Norwegian Skagerrak coast.
Species number are estimated based on annual samples of the fish communities within 123 fjords from
1953 to 1994. On this basis a community dynamics model (incorporating both community-intrinsic
and community-extrinsic processes) is developed and analyzed. This model is then disused on the
basis of other community models available through the literature, both phenomenological-oriented
and process-oriented models.
community-intrinsic and community-extrinsic processes
群集内の生物学的要因によるプロセスと群集の外から働くプロセス
phenomenological-oriented and process-oriented models
観察される現象をもとにそれにあうように考えられたモデルとプロセスのメカニズムをもとに考えられたモデル
S10 Niche division and abundance: an evolutionary perspective
M. Tokeshi
Kyushu University
Abundances of organisms are thought to reflect a combination of processes operating on different
spatio-temporal scales. This paper reviews recent development in the analysis of species abundance
patterns from both contemporary and evolutionary viewpoints. On one hand species abundance
patterns can be framed as a product of evolutionary processes that may be elucidated from different
angles. Abundance patterns may be linked to various scenarios of niche division through
evolutionary time. In this respect the analysis of palaeobiological data presents a unique opportunity
to reveal community patterns in the past. Some aspects of investigation into evolutionary patterns of
niche division are illustrated with data on the exceptionally well-preserved Cambrian assemblages of
the Burgess Shale.
Studies on diverse ecological assemblages have generated various hypotheses relating the pattern of
- 20 -
abundances to a number of ecological parameters, most notably body size. However, exploration of
community structure including density-size relationships has often suffered from inadequacy and
incompleteness in available data, casting some doubt on the truthfulness of reported patterns. In an
attempt to rectify this situation, a rigorous analysis of density-body size relationships in two
comprehensive data sets encompassing geographically separate stream benthic communities in
Europe has been undertaken. This work has revealed remarkably similar density-size patterns in the
two communities, although their faunal composition was different. Consideration is given to
possible mechanistic causes leading to such patterns, in particular the three-dimensional fractal
structure of benthic habitats that appear similar between these systems. More broadly, some
important issues concerning the concepts and analyses of species abundance patterns will be
highlighted and discussed in this presentation.
Glossary
species abundance patterns（種数・個体数パターン）
生物群集内の生物種の個体数の大小関係。通常、個体数の多い種から順に個体数を縦軸にプロットしたパターン
を比較する。
the Burgess Shale (バージェス頁岩)
カナダロッキーの Wapta 山に発達し，中部カンブリア系の厚さわずか数フィートの暗灰色ないし黒色で緻密な
頁岩．他域に多産する三葉虫や腕足類のほかに，普通は岩石中に保存されにくいような藻類･珪質海綿･真正クラ
ゲ･翼足類･毛顎類･多毛類･原始節足動物(Aysheaia のような有爪類に近縁なもの)などが，層理面上に炭質の薄
膜になって保存されている．これらは，すでにカンブリア紀にきわめて多様な生物が生存していたことを証明す
る大切な化石動物群である．
S11. Ecological diversity and speciation in the land snails Mandarina from
the Bonin Islands
Satoshi Chiba
Division of Ecology and Evolutionary Biology, Graduate School of Life Sciences, Tohoku University
An endemic land snail genus Mandarina has undergone extensive habitat and morphological
diversification within the Bonin archipelago. This genus has been diversified into species with
ground, arboreal and semi-arboreal life habit. Arboreal species and semi-arboreal species show
diversification in preferences of species and positions of the tree on which they are sitting. In
addition, in all sites where two ground species coexisted, each species showed segregation in
preference of the microhabitat in which they were found. When they were in sympatry, one species
was predominant in relatively wet and sheltered sites and the other was predominant in relatively dry
and exposed sites.
A phylogenetic relationship based on mitochondrial DNA (mtDNA) sequences suggests that
species with similar morphologies and life habits appeared repeatedly and independently in different
lineages and islands at different times. Sequential adaptive radiations occurred in different islands of
- 21 -
the Bonin Islands and species occupying arboreal, semi-arboreal and terrestrial habitat arose
independently in each island. Because of a close relationship between shell morphology and life
habit, independent evolution of the same life habit in different islands created species possesing the
same shell morphology in different islands and lineages.
Previous studies of some land snail species on large islands or continents suggested that
diversification without niche differentiation was common in land snails and radiations of these species
were not "adaptive". However, the present result strongly suggests that radiations and speciation of
land snails in small oceanic islands are accompanied by marked niche diversification. Differences in
scarcity of predators and competitiors and intraspecific competitive pressures may be the cause of the
contrastive differences in the patterns of diversification and speciation between island and continental
land snails.
Glossary
Mandarina
カタマイマイ属。小笠原諸島固有の陸貝
Bonin archipelago
小笠原諸島（Bonin=無人（むにん）が転化したもの）
sequential adaptive radiaion
連続的な適応放散。たとえば群島などで、移住と適応放散が異なる島で次々と起こる場合。
MtDNA （S7 参照）
S12 The complexity of alternative splicing of the hagoromo gene increases in
explosively speciated lineage in East African cichlid fishes
Yohey Terai1, Koichi Kawakami2, Naoko Morikawa1 and Norihiro Okada1, 3.
1 Faculty of Bioscience and Biotechnology, Tokyo Institute of Technology, 4259 Nagatsuta-cho, Midori-ku, Yokohama 2268501, Japan
2 Department of Tumor Biology, The Institute of Medical Science, The University of Tokyo, Minato-ku, Tokyo 108-8639, Japan
The explosive adaptive radiation of cichlid fishes in the lakes of East Africa provides a prime example
of speciation. Mate choice of cichlids, based on coloration, might be one cause of speciation that led to
such explosive radiation. We isolated and characterized the cichlid homolog of the hagoromo (hag) gene
of zebrafish that was recently cloned from a pigmentation mutant and characterized. We detected nine
different types of hag mRNA in cichlids that were products of alternative splicing. The various types of
hag mRNA suggest that the expression of cichlid hag is controlled by an extremely complex posttranscriptional regulatory mechanism. Furthermore, cichlids in an explosively speciated lineage
expressed a greater variety of hag mRNAs than those in an old lineage, suggesting that species in the
explosively speciated lineage have acquired complex splicing mechanisms within a very short
- 22 -
evolutionary period. We propose that alternative splicing might play a crucial role in speciation in
terms of the diversity of gene functions by production of multiple mRNAs from a single gene.
Glossary
The explosive adaptive radiation of cichlid fishes
アフリカ大陸の大地溝帯にはタンガニイカ湖、マラウイ湖、ビクトリア湖の
3 つの大きな湖があり、それらの湖の成立年代
はそれぞれ1500 万年、200 万年、1 万 2 千年である。これら三大湖には、それぞれ数百種の湖固有のカワスズメ科魚類（シク
リッド）が生息しており、形態的、生態的に著しい多様性を示している。この多様性は適応放散の結果得られたと考えられて
おり、生物進化のモデルとして進化生物学者の注目を集めてきた。
hagoromo (hag) gene
ゼブラフィッシュのストライプパターンミュータントの原因遺伝子。このミュータントは面白いことに色素細胞には異常が見
られずにパターンだけが乱れる。
alternative splicing
一つの遺伝子から複数のmRNA を生成する機構。遺伝子が転写された後、スプライシングによって
exon の組み合わせを変
え、幾つものmRNA を生成する。
post-transcriptional regulatory mechanism
転写後の調節機構。
S13. Reproductive isolation and morphological evolution: genetic analysis
using Arabidopsis and its related species
Kentaro K. Shimizu and Kiyotaka Okada
Biodiversity is ultimately based on the difference of DNA sequences. In contrast with the extensive
knowledge about ‘model species’ such as Drosophila, mouse, and Arabidopsis, very little is known about
the molecular basis of biodiversity. One attractive method to study biodiversity is molecular genetic
analysis of model species and its related species. The mothod can exploit fully the genetic and genomic
data of model species, but so far only Drosophila species group has been well studied. Arabidopsis
thaliana is a model species of plant molecular genetics, and its genome project finished in December
2000. We collected 26 species that are relatives of A. thaliana, and here present two analyses using them.
1. morphological evolution
We first focused on the evolutionary loss of the leaf hair. Ohara line of A. halleri subsp. gemmifera lacks
the leaf hair, in contrast with other lines. The species can make a hybrid plant with A. thaliana, and it
allows the ‘interspecific allelism test.’ The test showed that the loss of the hair was caused by the
evolution of GL1 gene, which encodes a transcriptional factor responsible for epidermal cell
differentiation. By sequencing, we found that one adenine residue in the middle of the gene was
lacking, which disrupted the function of the GL1 gene. We strongly suggest that it is the very mutation
that caused the morphological evolution. We also investigated another hairless plant, Daisen line of A.
lyrata subsp. kamchatica. It is a tetraploid plant, and has two GL1 genes. Consistently, we found genedisrupting mutations in both of the GL1 genes. Our data suggest that gene loss may be a common rule
to generate diversity. How the dynamics of gene duplication and gene loss can generate diversity will
be discussed.
- 23 -
2. reproductive isolation
Reproductive isolations (interspecific incompatibilities) play critical roles in generating and
maintaining species. It is defined as an inhibition of gene flow caused by genetic differences in any step
in the sexual reproduction, but its cellular and molecular basis is poorly understood. Which step in the
sexual reproduction is the site of the isolation? How many and what kind of genes are responsible for
the isolation? To address these questions, we crossed the pollen grains of Arabidopsis related species to
the pistil of A. thaliana. We found that various stages are the rejection site for one or more species. For
example, when Brassica or Orychophragmus is crossed, the male pollen tubes wander in the pistil and
failed to find female gametophyte, suggesting that the pollen tube guidance molecules are diverged
between the species. The pollen tubes of Cardamine reached the female gametophyte, but the
fertilization did not occur. We next overlaid the rejected stages on the phylogenetic tree. We found a
pattern that the older the species divergence, the earlier stage the foreign pollen was rejected. Those
results will be a basis of isolating the genes of reproductive isolation.
Arabidopsis (シロイヌナズナ)
アラビドプシスとも呼ばれる。学名は
Arabidopsis thaliana。ヨーロッパ原産のアブラナ科の雑草で、日本各地に帰化している。
植物分子遺伝学のモデル生物として、1980年代ころから世界中で多くの突然変異体とその原因遺伝子が単離されてきた。1991
年前後には、八重咲きの突然変異体などを用いた研究から、ABC モデルと呼ばれる花器官形成のシンプルなモデルが確立し
た。ABC モデルはその後多くの植物で確認され、シロイヌナズナ分子遺伝学の強力さを示した。その後、病害抵抗性、細胞
生物学、代謝、環境応答をはじめ植物の様々な側面の遺伝子レベルでの研究に中心的な役割を果たしてきている。2000 年 12
月には全ゲノム配列が決定た。分子遺伝学の研究手段が非常に整っている。
allelism test (complementation test) （相補性検定（アレリズムテスト）
）
ある二つの突然変異が、同一遺伝子の突然変異なのかどうかを調べる遺伝学的手法。典型的な場合、まず、表現型 X を示す
二つの突然変異体のホモ接合体同士を掛け合わせる。そして得られた次代 F1 植物が、表現型 X を示すのか、野生型（正常）
表現型を示すのかを調べる。もしも、二つの突然変異が異なる遺伝子A と B の変異の場合、F1 は両遺伝子ともヘテロ接合体
となり、野生型表現型を示す。つまり、親がそれぞれ AAbb、aaBB なので、F1 は AaBb となり、どちらの遺伝子も正常に
機能して野生型表現型となる。これを、あいおぎなう（相補する）という。一方、二つの突然変異が同一遺伝子 A の変異の
場合、相補することなく、F1 は表現型 X を示す。つまり、親がそれぞれ a1a1, a２a２なので、F1 は a1a２となり、機能的
なA対立遺伝子を全く持たないため、Xという異常を示す。以上の説明では、大文字は野生型（機能を持った）対立遺伝子、
小文字は機能を欠失した劣性対立遺伝子を示す。この手法は、新しい突然変異または系統が得られたとき、既知の遺伝子の突
然変異かどうかを知るためによく使われ、この場合、類似の既知の突然変異体と次々掛け合わせる。
RT-PCR
ある遺伝子が発現しているかどうかを知る実験手法の一つ。まず、調べたい組織から mRNA を抽出する。RNA のままでは
扱いにくいので、逆転写反応により DNA にする。そして、調べたい遺伝子に特異的なプライマーを用いて PCR を行い、電
気泳動により PCR 産物を調べる。PCR 産物が見られたならば、もともと抽出したRNA に調べていた遺伝子のmRNA が含
まれていたことになり、これはその遺伝子が発現していたことを意味する。PCR 産物が見られない場合には、その組織では
その遺伝子は発現していない（正確には、検出感度以下の量しか発現していない）ことを示す。
southern blotting （サザンブロッティング）
特定の遺伝子または DNA 断片をフィルター上に検出する方法。この方法により、試料 DNA 内にある遺伝子があるのか、あ
るならばいくつあるのか、制限酵素で切断された長さがどれくらいなのかが分かる。手法としては、まず DNA を何らかの制
限酵素で切断し、ゲル電気泳動によりサイズで分画する。次に、ゲル内のDNA断片をそのままフィルター上に移す。そして、
自分の調べたい遺伝子 DNA 断片を、放射線などで標識する（プローブという）
。プローブをフィルターにかけると、フィル
ター内の無数の DNA 断片のうちで、プローブと非常に似た（正確には、相補的な）配列の DNA のみに結合する。標識を検
出すれば、プローブと同じ配列をもったDNA断片の数と長さが分かる。
- 24 -
frameshift mutation （フレームシフト突然変異）
遺伝子の突然変異の代表的なものの一つであり、3n+1 または 3n+2 （n は整数）の塩基の欠失あるいは挿入が起こったもの
である。多くの場合遺伝子機能が欠失または低下している。mRNA からタンパク質に翻訳される際には、塩基 3 文字を 1 ア
ミノ酸に対応させていくが、フレームシフト突然変異の部分からは、本来の読み枠からずれて、本来と全く異なったアミノ酸
配列となったり、途中で終止コドンがはいったりする。これにより、フレームシフト突然変異が遺伝子のごく終わり付近に生
じたのでない限り、遺伝子機能が欠損することが多い。
Pollen tube 花粉管
花粉（Pollen）は雄性の配偶体であり、被子植物では半数体の 3 細胞からなる。雄性配偶子である二つの精細胞を、栄養細胞
が包んでいる。この２つの精細胞を花粉管を通して雌性配偶体に送達するために花粉から伸びる管が花粉管である。
Pollen tube guidance 花粉管ガイダンス
花粉管が雌性配偶体まで長距離を誘引される現象。シロイヌナズナの例で経路を説明すると、まず、雌しべの柱頭乳頭細胞に
花粉が付着し、発芽して花粉管を作る。この花粉管がまず雌しべ内の誘導組織を下方に伸長していく。そして、途中で向きを
変えて胚珠の方向へ向かい、そして珠孔から胚珠の内部に入って、最終目的地である雌性配偶体に到達する。雌性配偶体を認
識すると、花粉管が破裂し、二つの精細胞を放出する。それぞれが卵細胞、中央細胞と融合して重複受精が起こり、次世代が
生まれる。
S14 Mechanisms of reproductive
melanogaster and its sibling species
isolation
between
Drosophila
Kyoichi Sawamura
Drosophila Genetic Resource Center, Kyoto Institute of Technology
Biological species are defined as natural populations which are reproductively isolated from each other.
Thus, to elucidate the mechanisms of reproductive isolation is important in speciation study. Because
Drosophila melanogaster has been used as a model organism of genetics and development, this species
together with its sibling species, Drosophila simulans, could contribute much to our knowledge of
genetic basis of hybrid inviability and sterility, i. e., postzygotic isolation.
The cross of D. melanogaster females and D. simulans males produces only sterile female
hybrids. Male hybrids die at the late larval to early pupal stage (late inviability). In the reciprocal cross
most of the hybrids are sterile males. The majority of female hybrids die as embryos (early inviability).
The genetic bases of the hybrid inviability have been investigated by analyzing genes whose mutations
rescue the hybrids from inviability. The late inviability is believed to be the result of hyperactivity of the
wild type allele of a D. melanogaster gene, Hybrid male rescue (Hmr), which is compensated by a
second site mutation of D. simulans, Lethal hybrid rescue (Lhr). The early inviability is independent of
the late inviability, and is caused by the incompatibility between maternal products encoded by the
wild type allele of a D. simulans gene, maternal hybrid rescue (mhr), and the zygotic hybrid rescue
(zhr) locus of D. melanogaster embodied in the X chromosome heterochromatin consisting of 359 bp
repetitive sequences.
The barrier that had prevented further genetic analyses of hybrid inviability and sterility was
removed by the recent discovery of a D. simulans strain which restores the fertility of female hybrids.
- 25 -
By consecutive backcrosses a part of the left arm of D. simulans chromosome 2 was introgressed into
the D. melanogaster genetic background. Flies heterozygous for the introgression are fertile while
homozygotes are sterile both in females and males. Identification of the genes responsible for the
sterility is currently under way by molecular marker assisted recombination and complementation
with a series of deficiency chromosomes and sterility mutations of D. melanogaster. The high resolution
mapping of 2.5 Mb region around the Alcohol dehydrogenase (Adh) gene has indicated that the
hybrid male sterility is polygenic and that the responsible genes interact epistatically. On the contrary,
the female sterility genes have been localized in the 170 kb region containing only 20 open reading
frames. The female sterility might be caused by a single gene with a major effect. The genetic analysis
of hybrid inviability is also feasible in this introgression system. The Lhr mutation rescues F1 male
hybrids from the inviability but not the introgressioin-bearing male hybrids because of recessive genes
of hybrid inviability on the introgression. The responsible genes have not been separated by
recombination from the hybrid female sterility genes at the present level of resolution, which suggests
a close linkage of these two or a pleiotropy of genes of reproductive isolation.
Gloassary
reproductive isolation 生殖的隔離 (用語解説全般参照)
同種の集団間では遺伝子の交換が行われるが、異種の集団間では様々な機構によってこれが妨げられる。そのような機構の総
称。接合前（prezygotic）隔離と接合後（postzygotic）隔離、あるいは交配前（premati
ng）隔離と交配後（postmating）隔離に大別される。本講演の話題である接合後隔離には、雑種致死（hybrid inviability）
、
雑種不妊（hybrid sterility）
、雑種崩壊（hybrid breakdown）がある。
Drosophila melanogaster 和名キイロショウジョウバエ。
遺伝学や発生学のモデル生物として、１９１０年以来多くの研究室で実験に用いられてきた。近縁種に Drosophila simulans
和名オナジショウジョウバエがある。
introgression (S７も参照)
ゲノムの一部を他の種（通常、近縁種）に由来する相同遺伝子で置換すること。自然界にも存在するが、戻し交配などによっ
て実験室でも作成することができる。
homozygote/heterozygote （ホモ（接合）／ヘテロ（接合）
）
２倍体の生物はそれぞれの遺伝子座（locus、複数形は loci）に関して１対の対立遺伝子（allele）を持つが、これが同一であ
るものをホモ、異なるものをヘテロという。
recombination （組み換え）
遺伝子は染色体上に線状に並んでおり、同一染色体にあ
る遺伝子は減数分裂の際に行動をともにして同じ配偶子に伝えられる傾向がある。しかし、この過程で確率的に相同染色体の
間で遺伝子の交換がおこなわれ、遺伝子間の連鎖（linkage）が切断される。これを遺伝学用語で組み換えという。近い位置
にある遺伝子間は連鎖が強く、組み換えの頻度が低いので、これを利用して遺伝子間の相対距離を求め、染色体地図を作成す
ることができる。
complementation (相補）
２つの劣性（recessive）突然変異が同一遺伝子座の異常によるものかどうか調べる目的で、これらのヘテロを作成すること
を相補性検定という。表現型として現れなければこれらは「相補する」といい、異なる遺伝子座の突然変異であると考えられ
る。相補性検定には既知の突然変異体以外にも欠失染色体（複数遺伝子の欠損）を用いる場合があり、これによって遺伝子の
細胞学的位置が決定できる。
polygene
個々の遺伝子の効果は弱いがその総体として表現型を決定するとき、これ
らの遺伝子群をこのように呼ぶ。
epistasis (S5参照)
- 26 -
遺伝子間の相互作用のこと。１例として、ある２つの遺伝子が組み合わさったときに各遺伝子の効果を加算するよりも大きな
効果が認められる場合。
pleiotropy (多面発現）
１つの遺伝子が複数の表現型に効果を及ぼすこと。本講演では、同一遺伝子が雑種雌不妊と雑種致死の両方の原因である可能
性を示唆しているが、これは多面発現の１例である。
S15. Pleiotropy, Clock Genes and Speciation
Takahisa MIYATAKE
Okayama University
Allochronic cases of reproductive isolation, in which the difference in seasons or times to mate between
populations causes a reproductive isolation are known in several species including fruit flies, moths,
bees, and flowers. Much is known of clock genes controlling life-history traits or behavioral traits till to
date, but not concerning with the relationship between clock genes and speciation. In this talk, I will
show that a major gene pleiotropically controlling developmental (or pre-ovipositional) and circadian
periods can cause a significant reproductive isolation in the melon fly Bactrocera cucurbitae (Tephritidae:
Diptera). B. cucurbitae mates only once a day, and the time of mating is controlled by a circadian
rhythm. Fly lines selected for short and long developmental periods (or selected for early and late age
at reproduction) differ in their circadian periods and thus in their preferred times of mating during the
evening. This allochronic difference translates into significant pre-zygotic isolation, as measured by
mate choice tests. These results indicate that pre-mating isolation can be established if the length in
some life-histories is divergently selected for. If such genetic correlations are ubiquitous in many
organisms, multifarious divergent selection for life-history traits would often accelerate the evolution
of reproductive isolation. I speculate that reproductive isolation may have been evolved via peiotropy
among time-related traits as in other organisms. Also, I will report our recent efforts for pinpointing a
functional clock gene controlling the circadian rhythm in B. cucurbitae.
B. cucurbitae
ウリミバエの学名英名はmelon fly。
Circadian rhythm（概日リズム）
環境の変化を排除した恒常状態のもとにおいて、概ね（
circa）一日の（-dian）周期で変動する生命現象。
Pleiotropy（多面発現）
一つの遺伝子が二つ以上の形質の発現に関与すること。その遺伝子を多面発現遺伝子（
pleiotropic gene）という。
- 27 -
Poster (E)
E 1 成熟すると成長をとめる野生生物の個体群動態モデル
○蝦名晋一・松田裕之（東大海洋研）
野生生物の個体群動態は、成長・生残・繁殖に左右される。メス
1 個体が1 回に産む仔の数は、親の体長によ
って決められる。一般に生物の成長様式として、成熟すると成長を止める
determinate growth（限定成長；ヒ
トなど）と成熟しても成長を続ける
indeterminate growth（無限成長；魚類など）の２種類が知られている。し
かしながら従来の研究では、無限成長を考慮したモデルは見られるものの限定成長を考慮したモデルはあまり見
られない。
そこで本研究では、限定成長を行う個体として、キューバ周辺海域に生息するウミガメの
1 種であるタイマイ
(Eretmochelys imbricata)を取り上げ、体サイズ別の個体成熟率をはじめとする生態学的な情報、漁獲情報、さらに
現在キューバ国で設定している漁獲に関する個体群管理計画をもとに、Ａ：限定成長を考慮したものと、Ｂ：限
定成長を考慮しないもの、という２種類の
size-based population dymanics model を作成した。
初期条件（Ａ，Ｂどちらも同じ）にあう漁獲率パラメータを設定し、将来のタイマイ個体群の大きさを計算機
実験により数値的に求めると、モデルＡの方がモデルＢに比べ、モデルに含まれるパラメータの変化に対し頑健
であることが分かった。この結果から個体群動態を記述するモデルを作成する際、特にパラメータの不確実性を
考慮に入れる場合には、生物の成長様式も考慮することが必要であることが示唆された。
E 2 一斉開花と哺乳類の個体群動態
−マレーシア熱帯低地雨林における
10 年間のセンサスより−
○
安田雅俊（森林総研・鳥獣生態研）・石井信夫（自然環境研究センター）
演者らは半島マレーシアの低地熱帯雨林において，
1992 年から約10 年間にわたり小型哺乳類の個体数センサ
スを行ってきた．東南アジアの熱帯雨林には，多くの植物種が
2-10 年の間隔で同調的に開花結実するというフ
ェノロジーの特徴（一斉開花結実現象）がある．我々の調査期間中では
1996 年と2001 年に一斉開花が起きた．
長い不作期と突発的な豊作期という餌資源が時間的に大きく変動する環境下における種子果実食者の個体群動態
について解析した結果を紹介する．リタートラップ法で得られた果実生産量は，非一斉開花年には低いレベル
（2-24%）で推移したが，一斉開花年には最大
76%と極めて大きな変動を示した．小型哺乳類の生息密度は，調
査開始時に高かったが，徐々に低下し，一斉開花の直前に最低となった．いくつかの動物種で繁殖率は果実生産
量と正の相関を示した．一斉開花後の小型哺乳類の個体群動態は種間で異なり，餌資源量の低下とともに急速に
以前の生息密度に戻る種と戻らない種が認められた．この違いは社会行動の違いに起因すると推察された．
- 28 -
E 3 河川からの羽化水生昆虫の供給が造網性クモ類群集の分布様式に及ぼす影響
○
加藤千佳・中野繁・岩田智也（京大・生態研センター）村上正志（北大・苫小牧研究林）
隣接する異質な生態系間においては、しばしば生産性の高い系から低い系へのエネルギーの移流が生じること
が知られている。このような系外からのエネルギーの補償が、各生態系における生物群集の維持において重要な
役割を果たすものと考えられている。しかしながら、これまで数多くの野外研究が行われてきたにもかかわらず、
操作実験によって消費者群集への補償効果を直接的に検証した例は少ない。
温帯落葉広葉樹林に生息する造網性クモ類は、様々な無脊椎動物を採餌する典型的な消費者であることが知ら
れている。そこでは、森林の生産性が低い開葉期以前において、陸生無脊椎動物の現存量が非常に少ない。しか
しながら、同時期には森林内を流れる河川から大量の水生昆虫の羽化がみられる。このような森林と河川の生産
性の相違は、クモ類による餌資源の利用様式を変化させ、さらにはその分布にまで影響を及ぼすものと予想され
る。そこで本研究では、開葉期前後において北海道の落葉広葉樹林を流れる小河川をビニールハウスで覆い、河
川から森林への羽化水生昆虫の供給を遮断することによって、系外資源が造網性クモ類群集の分布様式に及ぼす
影響について検証した。
実験の結果、羽化水生昆虫の供給の遮断によって水生昆虫を特異的に採餌するアシナガグモ科（水平円網種）
の個体数が有意に減少したが、それは開葉期以前に限られていた。一方、コガネグモ科（垂直円網種）およびサ
ラグモ科（皿網種）においては、実験期間を通してビニールハウスの影響は見られなかった。このことから、森
林の生産性が低い時期においては、河川からの羽化昆虫を介したエネルギーの移流は、アシナガグモ科に対して
補償効果をもたらし、その分布様式にまで影響を及ぼしていることが明らかとなった。
E 4 Population genetic structure and phylogenetic relationship of the grasshopper
Chorthippus brunneus and C. jacobsi in northern Spain
Haruki Tatsuta and Roger K. Butlin
Centre for Biodiversity and Conservation, School of Biology, The University of Leeds, Leeds, LS2 9JT, United
Kingdom
A recently developed PCR-based assay, amplified fragment length polymorphism (AFLP),
has been used for assessing phylogenetic relationships and the genetic structure of populations in
many organisms including insects. Preliminary studies show that the procedure does not work well
in Acridid grasshoppers since it leads to very large numbers of indistinct bands, probably due to the
large size of the genome. To overcome this drawback, we developed long primer sets, with four
selective nucleotides, and used these for the grasshoppers Chorthippus brunneus and C. jacobsi in
northern Spain. This approach has allowed us to reduce the number of bands, so that we can
compare homologous bands easily. Using the revised method, it appears that the degree of
interspecific genetic differentiation of C. brunneus and C. jacobsi is relatively small. Further details of
marker variation and population differentiation will be discussed.
- 29 -
E 5 霞ヶ浦周辺における生息地の分断化がオオヨシキリの個体群構造にあたえる影響
永田尚志（国環研・生物多様性
P）
オオヨシキリは、放棄水田や湖岸に好適なヨシ原が出現すると、すぐに定着し繁殖を開始するため、分散能力
が比較的高く不連続なヨシ原でも連続した個体群を形成できると考えられる。オオヨシキリの雄は、出生ヨシ原
の近くに定着するのにたいして、雌が数十
km 分散すること、霞ヶ浦では0.3ha 以下の小さいヨシ原は巣立ち雛
をほとんど生産できず、シンク個体群となっている。今回は、国土地理院の最新の航空写真（
1997-99）から作
成した植生図を使って、霞ヶ浦周辺のおよそ
2000km2 の地域のオオヨシキリの生息地であるヨシ原の分布を解
析した。霞ヶ浦周辺におけるヨシ原の専有面積は約
30km2 であり、全体の1.4％にすぎない。この20 年間で、
霞ヶ浦湖岸のヨシ原がコンクリート護岸と浚渫による影響で侵食されて縮小・分断化したのに対して、水田地域
では放棄水田がヨシ原に変化して増加しているため、この地域のヨシ原の総面積はほとんど変化がない。霞ヶ浦
周辺のオオヨシキリのメタ個体群動態を
RAMAS/GIS を用いて、メタ個体群の存続に与えるパラメータを解析
した。まず、20 年前と現在のヨシ原の分布がメタ個体群構造に与える影響を解析した結果、ヨシ原の断片化に
よりメタ個体群数が増加し、絶滅パッチが５％程度生じていること、この地域からオオヨシキリが絶滅する可能
性は今のところ低いが分断化により個体群サイズは小さくなることが明らかになった。次に、環境収容力のゆら
ぎの程度と出生分散がメタ個体群の存続に与える影響を解析した。個々のパッチの環境収容力のゆらぎが環境変
動で大きくなったとしても、個体群の減少確率には大きな影響を与えないが、出生分散距離が短くなると個体群
の減少確率に大きな影響を与えることが明らかになった。このことは、オオヨシキリの個体群の分散様式を正確
に見積もらなければ、適切な保全計画を策定することは難しいが、対処療法としては個体群が分断化しないよう
に大きなヨシ原を十分近くに配置することで対応できるであろう。
E 6 Heterogeneity in the response of novel environments in Callosobruchus maculatus.
真野浩行（筑波大生命環境科学 生命共存科学）・徳永幸彦
(筑波大 生物科学系)
Callosobruchus species are notorious pests of stored and cultivated legumes. Among them, C.
maculatus is especially wide spread all over the world, and there are many geographical strains kept in
laboratories.
Here, we examined the responses to three different beans (Lens esculenta, Vigna mungo,
Glycine max) in four strains of C. maculatus (Brazil strain, South India strain, New Zealand strain, Sri
Lanka strain). The number of females and oviposition periods were adjusted to obtain beans with
one hatched egg. We checked larval developmental period and survival rate in each bean. We
dissected the beans in which larvae did not emerge, and checked larval stages when the larvae died.
Elytron length was measured as indication of body size. Vigna radiata, which is the most suitable
bean for larvae of C. maculatus to grow, was used as a control bean.
There are significant differences in survival rate and developmental period and elytron
length among different beansin all strains. All geographical strains showed ill performance in novel
beans compared with that in V. radiata. There are also substantial variation in response agaist novel
beans among the strains. C. maculates is cosmopolitan, which is achieved by specialization rather than
generalization to host legumes.
- 30 -
E 7 樹液に集まる昆虫の群集 −群集構造と資源の変化との関連性−
（Community structure of fermented tree sap feeders）
吉本 治一郎（京大・農・昆虫生態）
クヌギ、コナラなどの広葉樹の幹からしみ出した（滲出した）発酵樹液には非常に多くの昆虫が集まることが
知られているが、これらの昆虫を対象とした生態学的研究はほとんどなされていない。そこで、本研究において
これらの昆虫に群集生態学の視点から迫ることにより、樹液資源の変化が群集構造の変動に及ぼす影響や群集内
部に存在する種間関係、樹液を取り巻く生物間の相互作用といった様々な生態学的特徴を探った。
2000 年に行った観察から、樹液に集まる昆虫の群集構造は季節および時間帯によって変化することが明らか
になった。一方、樹液自体も季節および時間帯によって質、量ともに変化しており、特に夜間は日中よりも滲出
量が有意に多かった。このような資源の変動が、昼行性、夜行性といった個々の昆虫の活動性と同様に、群集構
造の変動の一因となっているのではないかと推測された。さらに、群集多様度と滲出部位数（パッチ数）の変動
パターンがほぼ一致するという両者の同調的な対応関係が示されたことから、資源の時空間的な存在様式とその
変化が群集の多様性にまで影響を与えている可能性が示唆された。また、樹液は花蜜よりも糖度が低く量が多い
という特徴を有しており、構成種においても訪花性昆虫群集とは大きく異なっていた。今回は、この２つの群集
を比較するとともに、資源と群集構造との関係を中心に、群集を構成する各種の生活史や活動性、資源選好性お
よび種間関係も含めて考察を行う。
E 8 アリ植物（マカランガ属）と共生アリ（シリアゲアリ属）の共種分化と共適応
市野隆雄（信州大・理）・市岡孝朗（名大・農）・
Stuart J. Davies(Harvard Univ. Herbaria)
世界の亜熱帯地域には、体内にアリを養い、植食者からの防衛をアリに託している一群の植物（アリ植物、
400
種以上）が存在する。このアリ−植物共生系は、共進化によって形作られた相利関係の古典的な例としてよく引
用されるが、これまでのアメリカ・アフリカ熱帯での研究からは，この系を特徴づけているのは緊密な共種分化
ではなく，進化的時間における頻繁な寄主のりかえであるとされてきた。
われわれは東南アジアのアリ植物マカランガ属とシリアゲアリ属の間の共生関係がきわめて種特異的であり，
かつ両者の（分子）系統樹が，共種分化関係を反映してほぼ平行になっていることを明らかにした．
野外では5〜8 種のマカランガ種が森林内のきわめて狭い範囲に共存しており，このような状況のなかでアリ
と植物の種特異的な共生関係が長期にわたって維持されてきたのはある意味で驚きである．この種特異性の成立
機構について、植物による防衛戦略の適応放散という観点から探った．調査したマカランガ
7 種はその外敵相に
よって ①新芽を攻撃するタマバエ類の被害を受けやすいグループ（３種），②葉食性の昆虫によく攻撃される
グループ（４種），そして③キツツキ類にしばしば幹を折られるグループ（
1 種）に分けられた．この3 グルー
プはそれぞれ別種のアリと共生しており，またそれぞれのアリ種は攻撃性、植物によって与えられる餌量などの
特質が各植物グループの主要な外敵に適応していた．これらのことから、アリを介した防衛戦略のとりかたが植
物種（グループ）の間で適応放散し、それが種特異的な共生関係を維持する機構になっていることが示唆される．
同属植物の多種共存のメカニズムについても議論する．
- 31 -
E 9 寄生蜂の捕食圧の変化に伴うマメゾウムシ２種の共存と消滅のパターン
石井弓美子・嶋田正和（東大・総合文化・広域システム）
自然界において、捕食者はそれが餌とする競争種どうしの密度を低下させ、競争を緩和することで共存を促進
する可能性があるため、多種共存に重要な役割を果たしていると考えられる。
本研究では、２種の豆（アズキ
Vigna angularis、ブラックアイV. unguiculata）_２種のマメゾウムシ（アズキ
ゾウムシCallosobruchus chinensis、ヨツモンマメゾウムシC. maculates）_１種の寄生蜂（ゾウムシコガネコバチ
Anisopteromaluscalandrae）を用いた実験系において、寄生蜂の捕食寄生圧を変化させることにより、マメゾウム
シ２種の共存と競争排除のパターンがどのように影響を受けるか調べた。その結果、寄生蜂を導入しない場合に
は、必ずどちらかの種が競争排除により消滅した。一方、寄生蜂を導入した場合には、長期間の共存が見られる
ようになったが、同じ条件の一部の繰り返しでは、寄生蜂を導入しない場合と変わらない共存期間で一方のマメ
ゾウムシが消滅する場合も見られた。
このような結果のゆらぎは、ランダム寄生を行う捕食寄生蜂では、競争上有利な方のマメゾウムシをより多く
寄生するとは限らないため、２種のマメゾウムシの数が拮抗してない場合には、かえって少数の方のマメゾウム
シを消滅に追い込む場合もあるためだと考えられる。よって、ランダムな死亡をもたらす中程度の攪乱は、共存
促進の効果はあるものの、それだけでは長い持続性をもった共存は保証されないという新しい知見を示唆してい
る。
E 10 カンザワハダニの母性効果について−寄主植物への食害を通じた効果について−
奥圭子・矢野修一・高藤晃雄
(京大院・農・生態情報
)
ハダニ類は世代時間が短く、雌成虫と子が同葉上に暮らすので母親による葉への食害は子の餌環境を大きく左
右する重要な母性効果である。
カンザワハダニ( Tetranicus kanzawai )の雌成虫と幼虫を同葉上に閉じ込めて飼育した場合、娘が成虫になった
時の産卵数が減少するという表現型変化を生じた。一方、同葉上で幼虫のみを高密度で飼育した場合、産卵数減
少程度は小さかった。このことから、カンザワハダニにおける負の密度効果は幼虫同士のそれよりも、雌成虫の
食害による影響の方が大きいことがわかった。
カンザワハダニの雌成虫は娘の産卵数減少による包括適応度の低下を避けるために、早期に分散する等の適応
的な行動をとるのではないかと予想されるのでこれを実験的に検証する。また娘の産卵数減少が相変異の一環で
ある可能性を探るため、移動性等の他の生活史形質を比較する予定である。
- 32 -
E 11 ニッポンコバネナガカメムシにおける短翅型と長翅型それぞれの役割
佐々木力也・中筋房夫
(岡山大・農)・藤崎憲治(京都大院・農)
ニッポンコバネナガカメムシは、主にススキを寄主植物とする狭食性のカメムシである。本種は、翅が短く飛
翔できない短翅型と、翅が長く飛翔可能な長翅型の二型を有することが知られている。ここではこれまでの研究
の中から、各翅型の飛翔筋の状態と繁殖特性の比較を行うことで、本種の翅二型性の適応的意義を明らかにする
ことを試みる。
まず、それぞれの翅型において飛翔筋の観察を行ったところ、雌雄とも、短翅型個体は簡易相対翅長
(RWL)に
関係なく、すべての個体が飛翔筋をもたず、長翅型個体はそのすべてが飛翔筋を有していた。次に、短翅雌
_短
翅雄、短翅雌_長翅雄、長翅雌_短翅雄、長翅雌_長翅雄の4 つのペアをつくって、その繁殖特性の比較を行った
ところ、短翅雌の方が産卵前期間が短く、産卵数が多いことが分かった。雄に関しては、短翅型の方で、交尾回
数が多くなった。これらのことは、短翅型においては、飛翔筋の形成と維持に費やされるエネルギーを、繁殖に
回していることを示唆している。つまり、短翅型は個体群の増殖に寄与しているものと考えられる。一方、長翅
型は飛翔により新しい生息場所を開拓し、新たな個体群の確立に寄与しているものと考えられる。またススキは
多年生植物であり、その意味では安定した生息環境といえるが、植相の遷移が進むと群落が消失する可能性も考
えられる。このような点からも、飛翔可能な長翅型の存在は、個体群の存続に重要な意味をもっているものと考
えられる。
E 12 Artificial selection in spider mite: long-legged males can mate many females?
（カンザワハダニの選抜実験：脚の長いオスは繁殖成功度が高い？）
○
佐藤友紀・矢野修一・高藤晃雄（京大院・農・生態情報）
オスが繁殖成功度を高めるために持つ様々な形質に変異が存在するのは、有利な形質を維持するためには何ら
かのコストを伴うためと解釈されている。しかし、オスの競争力と他の形質との間に負の遺伝相関を検出した例
は少ない。
ハダニ類のメスでは初回交尾が有効なので、成虫化直前の１頭のメスをめぐって複数のオスが激しく争う場合
がある。このメスをめぐるオス間競争を毎世代繰り返すことによって、競争力の高いオスを人為的に選抜するこ
とを試みた。選抜された系統（選抜系統）のオスと、ランダムに選んだ１頭のオスと交配させた系統（コントロ
ール系統）のオスを１メスをめぐって競争させると、選抜系統のオスの方がメスと交尾できる場合が有意に多か
った。
選抜系統のオスはコントロール系統のオスに比べて有意に第１脚が長いことから、オス間競争において重要な
形質は脚の長さであることがわかった。選抜系統のメスの産む卵サイズが大きくなる傾向があることから、オス
の繁殖成功度を高めるためには卵への投資量を増加させる必要があると考えられる。
- 33 -
E 13 ネムノキマメゾウムシの成長過程における死亡とその要因
○
坂田はな・石原道博（大阪女子大院・理）
植物と植食性昆虫との間には常にせめぎ合いがあり、その相互関係がそれぞれの進化を引き起こす一因である
と考えられている。特にスペシャリストの植食者にと
って 重要なのは、生活環を寄主植物のフェノロジーに一
致させることである。もし寄主のフェノロジーに自らの生活環を一致させることができなければ、幼虫の餌を確
保できなかったり、冬が来る前に休眠ステージに到達できなかったりするだろう。そのため、このような植食者
の産卵時期は寄主植物が特定の時期にあるときに
集中するかも しれない。ネムノキマメゾウムシはネムノキの
成熟途中のさや上に産卵し、幼虫は孵化後さやを食い破ってマメに進入し、マメの成熟と共に成長するスペシャ
リストの植食性昆虫である。
調査は和歌山県の紀ノ川河川敷において
2000 年 7 月から10 月にかけて行った。ネムノキマメゾウムシの卵の
生存率の経時変化を調べるために卵が産みつけられた日を記録し、羽化時期が終了してからそのさやを回収して
さや及びマメを解剖した。
解剖時には、
卵が孵化したか、
孵化した幼虫はネムノキのさやを貫通することができ
た
か、マメに侵入できた幼虫は羽化してマメの外に出ることができたかどうかについて記録した。その結果、孵化
率およびさやの貫通率には時期的な変異がなかったが、羽化率
は早期に産みつけられた卵の方が高かった。ま
た、産卵は産卵期の前半に集中していた。
E 14 Plant use patterns of the polyphagous grasshopper nymph Parapodisma subastris
MIURA Kazumi (Laboratory of Insect Ecology, Graduate School of Agriculture, Kyoto University)
To examine host range determination by nymphs of the polyphagous grasshopper
Parapodisma subastris, I assessed the intrinsic suitability of 19 available plant species grew in the habitat,
and the physical characteristics of their leaves (hardness and trichome density). I observed the feeding
behavior of nymphs on various dicotyledonous plant species in their natural habitat, and estimated the
percent ground cover by each plant species.
Although the plants belonged to taxonomically different groups, I recognized three basic
patterns. All intrinsically inferior plants were characterized by soft leaves and few trichomes, whereas
intrinsically superior plants demonstrated a spectrum ranging from soft leaves with dense trichomes
to hard leaves with few trichomes, with the exception of Rorippa indica, an intrinsically superior plant
that belonged to the group that had soft leaves with few trichomes. These three patterns seemed to be
equivalent to chemical, physical, and biotic characteristics, respectively.
In the field, more nymphs were observed on the most abundant plant species, but the
percent ground coverage of the plants did not correlate with feeding ratios. Nymphs fed on both
intrinsically superior and very inferior plants. In a laboratory, I reared nymphs with each plant or
some plants mixed. Their survivals with a single plant were less than 40%. With plants mixed,
however, they attained 100%. These suggested that nymphs could improve their performance when
they fed on the mixture of intrinsically inferior plants in the habitat.
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E 15 ヤマトシロアリの配偶システムと単為生殖の進化
松浦健二（京大院・農・昆虫生態）
シロアリでは一般に、群飛後に遭遇した
1 対の雌雄が一緒に新巣を創設するが、ヤマトシロアリでは雄と遭遇
出来なかった雌が単独、又は雌同士の協同でコロニーを創設し、単為生殖することが明らかになった。ヤマトシ
ロアリの有翅虫の個体数性比は６対
4 で有意に雌に偏っており、どんなに効率よくペアリングしても雌が余る。
また、限られた時間内に異性を歩行探索しなければならない。この次善経路は配偶効率の低い本種において高い
適応的意義をもつと考えられる。単独雌、２雌および雌雄ペアによるコロニー創設を室内実験によって比較し、
創設成功を相対的に評価したところ、
2 雌の共同によって創設初期の生存率が著しく高められることが示された。
染色体観察の結果、単為生殖によって産まれた個体は
2 倍体であり、すべて雌であることが明らかになった。
さらに、アロザイム分析によって単為生殖で産まれた子の遺伝子型を調べたところ、ホモとヘテロの両方が確認
された。単為生殖の子も有性生殖の子と同様に正常に発育することからも、遺伝的劣化の程度は低いと考えられ
るこのような条件的単為生殖がある場合、雌は群飛後に雄と遭遇できなくても繁殖することができるが、雄は雌
と遭遇できなければ全く遺伝子を残すことはできない。つまり、雌雄の繁殖価が非対称になる。数理モデルを用
いて条件的単為生殖がある場合の有翅虫性比を予測したところ、単為生殖にコストがかからなくなるほど性比は
雌に偏り、また、配偶効率が低いほど、探索時間が短いほど、性比の雌への偏りが大きくなることが明らかにな
った。
ヤマトシロアリの配偶システムと単為生殖メカニズム、
および有翅虫の性比について進化的視点から議論する。
E 16 捕食の直接vs.間接効果：重要性の比較
西田隆義（京都大学大学院昆虫生態）
捕食が被食者の個体群を安定的に制御することはまれであると従来みなされてきた。その最大の理由は、捕食
が密度依存的に生じないことにある。しかしその一方で、天敵の導入が侵入害虫を低密度・安定に抑えこむのに
成功した例はしばしばある。この講演では、捕食の間接効果を組み込むことによりこうした矛盾を解消できる可
能性があることについて述べる。
インドネシアのボゴール植物園には、イイギリ科のダイフウシノキ（
Hydnocarpus anthelmintica）の種子を専
食するダイフウシホシカメムシ（Melamphaus faber）と、さらにこれを専食するニシダホシカメムシ（Raxa nishidai）
の小さな孤立個体群があり、両種は少なくとも数十年間存続してきた。
1990 年から1998 年にかけて両種の個体
群過程を追跡した。その結果、捕食は死亡要因としてはさほど重要ではないが、捕食の間接効果は重要であるこ
とが示唆された。つまり、捕食の効果はむしろ捕食をまぬがれた個体を通じて働いていた。
観察された捕食の間接効果は以下の４つであった：１）採餌効率の低下、２）捕食回避とメス警護とのトレー
ドオフ、３）飛翔能力と繁殖とのトレードオフ、４）エサ条件の悪い場所の利用。捕食は、捕食をまぬがれた個
体を通じて大きな効果をもたらし、その効果は被食者個体群の繁殖能力を４０％低下させることに相当した。こ
れは捕食による死亡にくらべてはるかに重要であった。
従来の個体群生態学の研究では、捕食による死亡をもって捕食の効果とみなしてきた。しかし、被食者は捕食
者に出会う頻度が増えると捕食者を避けるようにさまざまに行動を変化させうる。こうした場合、捕食による死
亡率が減っても捕食の効果はむしろ増している可能性がある。こうした間接効果が被食者ー捕食者系の安定的存
続に対して果たす意義について議論したい。
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E 17 Leaf traits, insect herbivory, and the abundance of lepidoptera on Quercus crispula: a
comparison between a upper and a lower sites on a slope
Hiro-Yuki Ishii and Naoya Osawa
Laboratory of Forest Ecology, Graduate School of Agriculture, Kyoto University
We investigated the leaf traits (leaf area, leaf mass per area (LMA), total nitrogen and carbon
content), and the rate of insect herbivory in a deciduous oak species, Quercus crispula. We also collected
the external feeding lepidopteran larvae by net sweeping method on a total of 10 sampling trees,
which are located on a upper (US) and a lower (LS) sites on a slope in Experimental Forest of Kyoto
University in Ashiu from May to October 2000.
All the leaf traits dramatically changed within a month after the budburst. In early-May, leaf
area, LMA and total nitrogen content significantly differed between the two sites, while differences
were found in LMA, the total nitrogen and carbon content in late-May. The total carbon content at US
was higher than that at LS from June to September. In October, total nitrogen content was lower at US.
The rate of herbivory at US was significantly higher than that at LS in May. However, no significant
difference in the rate was observed from June to July, and then the rate at LS was significantly higher
than that at US from August to October. The relative abundance of lepidopteran larvae at LS was
higher than that at US in mid-June, early-July, early-August, and mid-September.
The differences in leaf area, LMA, total nitrogen content and the rate of herbivory between
US and LS were observed in early-May. These results may be caused by the difference in the budburst
timing of the oak trees between US and LS. After July, the rate of herbivory and the relative abundance
of lepidopteran larvae at US were lower than those at LS, while the total carbon content at US was
higher than that at LS after June. These results imply that the oak trees at US utilize relatively high
concentration of carbon defense against herbivory attack after June. The difference in total nitrogen in
October between US and LS suggests that the occurrence of high resorption in nutrients at US was
higher than that at LS.
E 18 Molecular Phylogeny of Bumblebees
Atsushi Kawakita, Teiji Sota, Masao Ito, Makoto Kato, and Hiroyuki Tanaka
Bombus is a genus of eusocial bees and social parasites known from Eurasia and the New
World. It comprises of about 240 species belonging to 38 subgenera and is one of the most diverse
groups of bees in terms of natural history, offering an excellent opportunity for evolutionary studies
using a phylogeny. There are several studies on the systematics of the group using morphology and
mitochondrial DNA. However, they poorly resolved subgeneric relationships, and the resulting
phylogenies varied among studies. We sequenced ~2.5 kb (containing c 25% intron) of the nuclear
genes encoding arginine kinase, long-wavelength rhodopsin, and elongation factor 1-alpha, to
estimate subgeneric relationships in the genus. Here, we show that nuclear genes resolve higher level
phylogeny in Bombus. We also demonstrate that introns containing highly variable parts, usually
ignored in many studies due to alignment ambiguity, provide useful phylogenetic information in
reconstructing subgeneric relationships. The obtained tree differs in several ways from that inferred
from morphology, and provides interesting information on the ecological evolution of bumblebees.
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E 19 Shifting Balance in a Genetic Algorithm
Yukihiko Toquenaga
Institute of Biological Sciences, University of Tsukuba
Shifting balance theory (SBT) coined by Sewall Wright is not widely accepted in
evolutionary biology. There are controversies on the importance of its third phase, or
interdemic selection. Not a few experimental as well as field studies have shown that the
third phase is realistic. However, most theoretical studies tend to reject its importance, and
prefer a simpler explanation by the Fisherian selection regime.
This paper proposes a simple spatial genetic model that shows the third phase of
SBT is substantial even in a theoretical point of view. The model adopts a Holland type
genetic algorithm with haploid individuals whose rates of mutation and recombination are
autonomously determined by the genetic system. Dispersal range for mating is another
variable parameter that each individual can tune in the course of evolution. Individuals in
the system are randomly distributed along a loop. The initial population consists of those
with normally distributed random parameters for fitness as well as genetic operations.
After strong truncated selection, the survivors and their offspring are randomly disposed on
the loop.
When the fitness landscape was simply additive and smooth correlated with a
single peak, both mutation and recombination rates in the system decreased while seeking
the peak. The degree of reduction was stronger in mutation than recombination.
Contrarily, mean dispersal range kept constant. The distribution of dispersal rate and
realized effective population size became uniform across the parameter range. Similar trend
was also observed in nonlinear fitness landscapes with more rapid reduction of both
mutation and recombination rates. The distribution of dispersal rate and effective population
size also became flat with a slight peak at zero population size.
Contrary to the Fisherian view, dispersal range and effective population size were
not maximized in the present genetic system. Instead variation in dispersal range and
effective population sizes among individuals increased through evolution. Variety of
dispersal ranges creates semi-isolated demes within a population. The dispersal-averse
individuals are the best self-replicators, and preserve suboptimal parameter settings in the
fitness landscape. On the contrary, the dispersal-prone individuals play the role of
interdemic selection among the semi-isolated demes. The combination of dispersal-averse
and prone individuals realizes the third phase of SBT.
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E 20 A speciation model through niche evolution : generalist-specialist evolutionary
Hiroshi Ito, Masakazu Shimada
Department of systems sciences, University of Tokyo
Email:itoh9@dolphin.c.u-tokyo.ac.jp
Speciation is one of the most fundamental problems in evolutionary biology: "how does a
population differentiate into new different units with evolutionary independence each other?"
Although it has been studied for a long time, we still understand little about mechanisms and
conditions of sympatric speciation. Theoretical studies based on adaptive dynamics have provided
general framework for understanding the sympatric speciation with niche differentiation (Doebeli 1996,
Geritz 2000, Dieckmann & Doebeli 1999, 2001). However, they have two problems. First, they focused
on the evolutionary dynamics of only niche position, notwithstanding the niche-width dynamics is also
the other important process. Second, although speciation requires the generation of evolutionarily
independent units, those studies showed only branching in ecological traits under disruptive selection.
In the present paper, we constructed an individual-based model (in part, comparing with
reaction-diffusion process) with a new resource-competition mode, focusing on the evolutionary
dynamics of position and width of individual resource utilization patterns. Based on this, we studied
the specialist-generalist evolutionary dynamics when a new resource emerges at a distant place in the
phenotypic space. In the subpopulation-branching process, we estimated the degree of independence
between the evolutionary units, calculating the genetic distance between subpopulations in neutral
marker traits.
Simulation results showed that the niche-generalization allows a population to get around the
fitness valley of the adaptive landscape from the original resource to the distant new one, and to shift
there. Furthermore, using the new resource resulted in disruptive selection, which made the population
diverge into two subpopulations, then, they specialized for the original and the new resources, and
finally became evolutionarily independent each other.
E 21 Hybridization and adaptation in asexual lineages
K. Takahasi
RIKEN GSC, Population & Quantitative Genomics Team
There are some reported instances that polyploid facultative agamosperms frequently
arise from diploid sexuals as a result of pollination with polyploids. For example, among
dandelions in sections Ruderalia and Erythrosperma, hybridization and production of
polyploids resulting from crosses between sexual diploids and asexual polyploids are
thought to occur, presumably through reductional meiosis of the pollen in the polyploids.
Through hybridization with sexual diploids, these facultative agamosperms, while still
enjoying the so-called two-fold advantage of clonal reproduction, may acquire genetic
novelties that further lead to rapid adaptations in changing environments. To see in what
conditions immigrant asexuals could be a successful invader into a sexual population
through hybridization, I here present a simple population genetic model that describes the
evolutionary dynamics of the hybridization between endemic sexual diploids and invading
asexual triploids. The significance of hybridization in biodiversity conservation will also be
discussed.
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E 22 Sympatric coexistence condition in a large community with complex
interactions
Kei Tokita and Tsuyoshi Chawanya*
Large-scale Computational Science Division, Cybermedia Center, Osaka University
and *Graduate School of Science, Osaka University
We report on the asymptotic behavior of the diversity (i.e. the number of species) in
a large-dimensional population dynamics with complex interspecies interactions. Although
ecologists in the 1950s and 1960s observed and believed that the stability of an ecosystem
was maintained by the diversity of the species and their complex interactions[1], opposite
results were obtained theoretically[2] in the 1970s. This is the so-called ``paradox of ecology
(diversity)''. Several theories presented a solution for the paradox in limited cases, e.g. for the
system in which a habitat has spatial heterogeneity[3]. It seems, however, that there is not a
solution yet in the case of sympatric coexistence of a large number of species, widely
observed in nature, e.g. in tropical rain forests and coral reefs. In the sympatric case, for a
system of N(gg 1) species with fully random interactions, only order O(1) of diversity can
be survived in general because of mass extinction[4]. Contrastingly, here we present a
condition for random interspecies interactions, with which a ecosystem can maintain a
considerable number (O(N)) of species. This condition is nearly connected to a degree of
symmetry of interactions. We also discuss the stability of the internal fixed point at which the
O(N) of survived species coexist, in particular in connection with the ``persistence'' of the
system.
References
[1] MacArthur,R..H. (1955), Ecology, 36, pp439; Elton,C.S. (1958), The ecology of invasions by
animals and plants,
Chapman and Hall, London
[2] Gardner,M.R., and Ashby,W.~. (1970), Nature, 228, pp784; May, R.~M. (1972), Nature, 238,
pp413
[3] Tilman,D., (1982), in Monographs in Population Biology, Princeton University Press,
Princeton
[4] Tokita,K., and Yasutomi,A. (1999) Phys.Rev.E, 60, pp682
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E 23 Spatial Contexts in the Reproductive Character Displacement and
Reinforcement
Yoshinari Tanaka (Faculty of Economics, Chuo University)
Recent theoretical developments have demonstrated the possibility of sympatric
speciation. Some field studies have supported such theoretical findings by indicating
ecological factors as the predominant cause of speciation rather than allopatry. On the other
hand, most field observations have suggested that evolutionary branching by specialization
to ecological niches accompanied spatial allocation of a population into vaguely
disconnected subpopulations (or microhabitats). The restricted migration, which is an
additional factor enhancing assortative mating between phenotypes, may play an important
role in the sympatric or parapatric speciation events. The present study examines, with a
quantitative genetic model, the spatial effects of environments upon the evolution of
premating isolation in a pair of ecologically diverging populations. The spatial effect, which
is defined as an inverse relationship between potential migration rates and differences in
fitness optima between microhabitats, considerably facilitate the evolution of premating
isolation by sexual selection.
E 24 局所的に交配する個体群における進化的に安定な性配分
江副日出夫（大阪女子大・理・環境理学）
他家受粉によって繁殖する植物個体群において、個体密度が小さい、送粉者が限られている、など
の理由で送受粉する可能性のある個体が近隣の数個体に限られる場合、雄の側では局所的配偶競争、
雌の側では花粉制限が起こると考えられる。このような場合における個体内および個体群全体の進化
的に安定な性配分を、簡単な数理モデルを作って理論的に解析した。
このモデルにおいて、雄または雄機能を持つ雌雄同体は、自分の周囲の個体に花粉を均等に配分す
ると仮定する。雌または雌機能をもつ雌雄同体は、受け取った花粉量に比例して自分の作る種子の花
粉親を決めるが、周囲がすべて雌個体ばかりだと花粉を受け取ることができず、種子を作れないと仮
定した。
雌雄同体個体の雄機能・雌機能の和が雌雄異体個体の雄機能・雌機能と等しいか、それを上回る場
合は、雌雄同体のみからなる個体群(hermaphrodism)が進化的に安定になる。それに対して、雌雄同
体の雄機能・雌機能に余分なコストがかかる場合は、hermaphrodism のほか、dioecy (雄＋雌),
gynodioecy (雌＋雌雄同体), androdioecy (雄＋雌雄同体)などの状態が安定になった。さらに、これら
のうちのいずれの状態も安定でないパラメータ領域が存在することがわかったが、そこでは trioecy
の状態、すなわち雄・雌・雌雄同体が共存すると考えられる。trioecy について理論的に考察した研究
は今まで稀であるが、今回の研究は、動物に較べて複雑な植物個体群の性配分の理解の一助となるか
もしれない。
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-
E 25 Runaway-evolution process of hilltopping behavior in insects
Takahisa Kawai, Hiroyasu Amagai, Yuuki Nakamura and Jin Yoshimura(Dept. Sys. Eng.,
Shizuoka Univ.)
Hilltopping behavior in insects is a special form of mate search in which both males
and females try to find a mate on a mountain peak. This is a type of sexual selection,
comparable to mate choice and mating competition.
The evolution of hilltopping behavior may be considered as a by-product runaway
consequence of adaptive mate search. In these insects, finding a mate in their own habitat is a
difficult task because of sparsely and randomly distributed landmarks, e.g., hostplants and
nests or extremely low population density. The runaway evolution may be triggered as a
consequence of adaptive use of topographical highpoints as a search and dating site for both
males and females.
We are currently building the evolutionary model of hilltopping behavior from the
viewpoint of adaptive search behavior. Here we develop a behavioral model of mate search
process using a topographic lattice model. We discuss the probability of mate findings in
both males and females as a measure of fitness.
E 26 A lattice model of seed dispersal and clonal reproduction
Jin Yoshimura*, Nariyuki Nakagiri*,**, Taisuke Yasuda** and Masae Shiyomi**
*Dept. Sys. Eng., Shizuoka University **Fac. Sci., Ibaraki University
In a grassland community, some plants reproduce by seeds and others clonally. The
heterogeneity and structure of such a community may depend on the nature of reproductive
strategies of plant species. The critical differences between seeds and clones are the distance
and successes of reproduction.
Here we consider the nature of trade-off of seed dispersal and clonal multiplication.
We develop using a spatial lattice model. As a basic model, we consider a community
consists of up to three typical species: (1) seed reproduction only, (2) clonal reproduction
only, and (3) both seed and clones. Clonal reproduction is local and only spreads
neighboring cells; where as seeds spread any cell. However, seesonal reproduction is less
successful, compared with clonal reproduction.
We discuss the basic framework of the lattice community model and some
simulation results focusing on the nature of the trade-off and the possibility of coexistence of
these species.
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E 27 What is the better index of biodiverity?
Kazunori SATO, Rinko MIYAZAKI (Shizuoka Univ.) and Yosiaki ITO^ (Aichi, Nisshin)
Although a lot of biodiversity indices have been proposed until now, each index has
some unfavorable character more or less because it is expressed only by one number; a lot of
information may be lost. Then we investigate the better non-parametric diversity index with
unbias for sample size, strict concavity, which is shown as the necessary conditions for
diversity index by Lande (1996), and no upper bound of value range (Morisita, 1996). As the
result of the comparison between several indices often used in application, we propose the
logarithm of inverse Simpson measure, log (1/lambda), to give the above necessary
conditions for the diversity index. Using this diversity index we calculate the values for our
field data to check the validity. We conclude that (i) this diversity index also seems to be
useful for field data, and (ii) several diversity indices should be used for the analysis of the
whole community.
E 28 Explosive speciation induced by extinction
Kei-ichi Tainaka, Tomohiro Yamashita, Yoshiaki Itoh* and Jin Yoshimura
(Dept. Systems Engineering, Shizuoka University, Hamamatsu；*Inst. Stat. Math., Tokyo)
High species diversity in some communities implies an extremely high rate of
speciation, e.g., tropical rain forests. So far, many theories of speciation have been presented;
nevertheless, the question of high rate still remains unsolved.
In the present paper, we explore geographical fragmentation in evolutionary time
scale to discuss the high speciation rate. The fragmentation process is performed in two
different methods: individual-based model (IBM), and random extinction theory (RET).
Both IBM and RET illustrate that an extremely high rate of speciation can be achieved in
some communities where large environmental changes frequently take place. Moreover, IBM
exhibits an edge effect for the fragmentation process: geographically peripheral populations
are more easily to sustain than the core populations.
Recent geographic surveys have demonstrated the edge effect. Our model provides
causal interpretations of their comparative studies.
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E 29 Life history tradeoff between reproduction and dispersal in a competitive
community
Nariyuki Nakagiri*,**, Jin Yoshimura* and Kei-ichi Tainaka*
*Dept. Sys. Eng., Shizuoka University **Fac. Sci., Ibaraki University
An interacting particle system composed of multiple species is studied on twodimensional lattice. We carry out two cases of simulation:
1) particles are fixed similar to the contact process, and
2) particles randomly move around according to diffusion.
Simulations reveal that the weaker species goes extinct faster. When particles are fixed, the
strength of species is determined by a creation rate r; the species which has the largest value
of r survives, but the other species go extinct.
In contrast, when the diffusion occurs, a different species survives. The strength of
species is determined by the balance or trade-off between reaction and diffusion.
E 30 Parameter Sensitivity in the Lattice Ecosystems with Intraguild Predation
Yuuki NAKAMURA, Nariyuki NAKAGIRI , Jin YOSHIMURA and Kei-ichi TAINAKA
Department of Systems Engineering, Shizuoka University, Hamamatsu 432-8561
The spatial pattern dynamics in 3-species food-web ecosystems with intraguild
predation is studied by applying the lattice version of the Lotka-Volterra model. A food web
consists of plant, pure consumer (prey) and predatory consumer, where the latter two
consumers show intraguild predation. We change the reproductive rates of the two
consumers, and record the population sizes of the three species. The simulation of lattice
model shows various parameter-dependence. The outcomes of the dynamics depend on the
combination of these two reproductive parameters. This suggests that the stability of this
ecosystem thus depends on the environmental parameters of the component species. Thus
the spatial pattern formation and food web structure may play an important role in
ecosystem behavior and stability.
Keywords
Intraguild predation, phase transition, lattice model, predator-prey ecosystem
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Poster (L)
L 1 西日本における孤立小集団化したツキノワグマ個体群の遺伝的多様性
齊藤
隆（北海道大学北方生物圏フィールド科学センター）
ツキノワグマ Ursus thibetanus は東アジアを中心に広く分布しており，種レベルでの絶滅は危惧
されていないが，韓国，九州，四国など絶滅状態に近いと指摘されている地域個体群は少なくない．
本州の西部地域でも個体群が孤立・小集団化されていると指摘されており，環境省などでは西中国山
地，東中国山地個体群を保護すべき地域個体群に指定している．この研究では，本州の西部地域個体
群の孤立・小集団化の程度をマイクロサテライトＤＮＡで推定した．その結果，西中国山地個体群で
はすべての情報から孤立小集団化が裏付けられ，遺伝的多様性の低下も顕著だった．また，これまで
一つの個体群であると見なされてきた北近畿個体群は由良川を境界に２つに分かれ，西部北近畿個体
群の遺伝的多様性は低く，孤立小集団化が進行していると考えられた．東中国山地個体群については
分析した標本数が少なく，集団遺伝学的な特徴を結論づけられなかったが，遺伝的多様性は低く，孤
立・小集団化が顕著だった西中国山地個体群と同レベルにあると考えられた．この結果をもとに西日
本におけるツキノワグマの現実的な保全策を考察する．
L 2 Reproductive mode and gene flow of reef corals in Okinawa, southern Japan.
○
西川昭（琉大，院，理工）・酒井一彦（琉大，熱生研）
イシサンゴ類は浮遊性の幼生期に分散し、分散範囲は繁殖様式や海流によって変化すると考えられ
る。イシサンゴ類の繁殖様式には放卵放精型と幼生保育型があり、繁殖様式による幼生の浮遊期間の
違いから、放卵放精型は分散範囲が広く、幼生保育型は分散範囲が狭いと考えられている。本研究で
は，アロザイム電気泳動法を用いた集団遺伝学的手法とサンゴ幼生の分散能力を推測する幼生実験を
行い，この仮説を検証した．またこの 2 つの実験結果から 1998 年のサンゴ大規模白化後の回復につ
いての考察も行った．
アロザイム電気泳動および幼生実験から，琉球列島では繁殖様式によって分散範囲が異なるという
仮説を支持する結果となった．その主な要因として，繁殖様式の違いによる幼生の特性，琉球列島を
南西から北東に流れる黒潮，また島嶼間の地理的距離がサンゴ幼生の分散距離に影響を与えていると
考えられる．
白化やオニヒトデ食害等の大きなかく乱後のサンゴ群集の回復には，かく乱を免れた地域からのサ
ンゴ幼生の流入が不可欠である．上述の結果からサンゴ群集の回復速度にも主に繁殖様式の違いが影
響することが予想される．発表ではサンゴ幼生の供給源となりえる地域や実際のサンゴ新規加入個体
のデータとサンゴの基本的な知識等も含めて発表する．
- 44
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L 3 タイトル：ヒメハナカミキリ属の種認知に関わる体表炭化水素の種間変異
○
谷垣岳人 1、山岡亮平 2、曽田貞滋 1
1・京都大学大学院 理学研究科 動物学教室 動物生態学研究室
2・京都工芸繊維大学繊維学部 応用生物学科 化学生態学研究室
同種の配偶者を認知すること（種認知）は、両性生殖を行う生物にとって、子孫をより多く残すた
めに最も重要なコミュニケイションの一つである。このような種認知に関わる形質の変異は、種分化
や多種共存の要因になる可能性がある。
ヒメハナカミキリ属は、日本列島に 50 数種が分布しており、列島内で多様化した分類群と考えら
れている。本属は羽化後、性成熟のために花粉を後食し、特に種数の多い中部山岳地域では、7 月の
最盛期に 10 数種が同じ花の上に見られる。このような種の多様化(種分化)と複数種の共存に、種認知
に関わる形質がどのように関与 している かは分かっていない。
本研究では、種認知における体表化学物質の役割を明らかにするために、ヒメハナカミキリ属 Pidonia
亜属 2 種、オオヒメハナカミキリ（Pidonia grallatrix ) ・ ブービーヒメハナカミキリ(P. bouvieri )を材
料として、メスの体表物質の除去や再塗布などの 6 つの操作実験を行った。その結果、本属は同種と
異種を明らかに区別してマウントしており、識別に用いる手がかりは視覚情報ではなく、体表に存在
する化学物質のみであることが示唆された。そこでさらにガスクロマトグラフ-質量分析計を用いて、
体表化学物質の特定を行った。その結果、本属は体表に炭素数 21〜25 の複数の炭化水素を持つこと
が明らかになった。この炭化水素の組成は 2 種間で明らかに異なっていた。さらに分析種数を増やし、
種間比較を試みた結果、炭化水素の組成は種特異的であることが明らかになった。
L 4 タマバエが植物を介してヤナギの上の昆虫群集に与える影響
中村誠宏・大串隆之（京大
生態研）
植物を介して植食性昆虫種間に間接効果が生じる可能性が指摘されている。本研究は、滋賀県の野
洲川河川敷に生育するジャヤナギにおいて行った。このヤナギはタマバエの産卵により当年枝先端部
に虫えいが形成される。虫えいが形成された当年枝は、側枝を伸ばすことでその後の成長をより活発
に行い、７月になっても新葉と新梢（成長の活発な枝先）を維持している。その新葉と新梢は、７月
においてハムシ類の成虫とヤナギアブラムシにそれぞれ利用されていた。つまり、タマバエは当年枝
に補償的な成長を起こさせハムシ類の成虫やアブラムシに食物を提供し、プラスの間接効果を与えて
いた。
- 45
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L 5 穿孔性昆虫が新たな食・住資源を創りだす
○
内海
俊介・大串隆之
（京大生態学研究センター）
近年、群集構造に影響を与える要因として間接効果の役割が注目されている。これまでさまざまな
生態系において、間接効果の実態が明らかにされてきたが、そのほとんどが密度を介した間接効果で
ある。間接効果にはもう一つのタイプがある。それは、密度の変化を伴わない形質の変化を介した間
接効果である。植物は昆虫による被食などの損傷を受けると、新しい枝を補償的に伸長させることが
知られている。この植物の補償作用（形質の変化）による間接効果として、他の植食者に対して新た
な資源を提供しているという可能性が考えられる。
ヤナギを利用する穿孔性ガ類の幼虫は、枝から幹の内部に侵入し、その中で成育する。ヤナギの樹
表面にあけられた孔の直径は 1-2cm におよび、これにより維管束系が大きな損傷を被っている。本
研究の目的は、（１）幼虫によって作られた孔がヤナギの生長に対して補償作用をもたらすか、（２）
もし補償作用が認められたら、それは他の植食性昆虫に対してどのような効果をもたらすか、を明ら
かにすることである。
今年度の調査から、穿孔性ガ類による損傷に対して、ヤナギはその孔の近傍から多数の若い枝を伸
長させることが示唆された。この新たに伸長した枝の葉は、植食性昆虫にとって栄養に富んだ食資源
である可能性が高い。一方、孔の内部には樹液が滲みだしており、樹液食の昆虫群集が新たに形成さ
れていた。これらの事実から、穿孔性ガ類による植物を介した間接効果の可能性を論ずる。
L 6 ヒシバッタ類の多様な捕食回避行動
○
本間淳・西田隆義（京大・農・昆虫生態）
京都近郊の休耕田には、３種のヒシバッタ類、ハラヒシバッタ Tetrix japonica（以下ハラ）、ト
ゲヒシバッタ Criotettix japonicus（以下トゲ）、ハネナガヒシバッタ Euparatettix insularis（以下
ハネナガ）が同所的に生息している。この３種は、土壌水分量の勾配に従って棲み分けていた。すな
わち、乾燥したところにはハラ、かなり湿ったところにはトゲ、その中間にはハネナガが生息してい
た。
本研究では、ヒシバッタ類の微生息場所選択に、水分条件の制約を受ける捕食者であるカエルが大
きく影響したと考え、３種の形態的、行動的特性を捕食回避の観点から考察した。
まずはじめに、休耕田の生物相を吸い取り法により調べ、同所的に生息するトノサマガエルの胃内
容のと比較した。ヒシバッタ類は密度が高いにもかかわらず、ほとんど捕食されていないことがわか
った。このことは、ヒシバッタ類の捕食回避戦術が実際に機能していることを示唆する。
特に、３種がみせる捕食回避パターンを定量化し、解析結果を種間比較することにより、各種の捕
食回避戦術を浮き彫りにした。
カエルによる捕食の危険が一番高いトゲは、固い外皮によって物理的に捕食を避けており、刺激に
対する反応が他の２種に比べて著しく鈍かった。捕食の危険が中程度の場所に生息しながら物理的な
防衛をしていないハネナガは、どの方向からの刺激に対しても非常に敏感に反応し、長距離を飛翔し
て逃げた。そして、捕食の危険が低いハラは、物理的防衛も飛翔もしないが、跳躍の角度を巧みに変
化させることによって、危険を回避できた。
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L 7 カンザワハダニの食痕色変異の維持機構
矢野修一・金谷未来・高藤晃雄（京大院・農・生態情報）
植食性のカンザワハダニ（以下ハダニ）が寄主植物の葉につける食痕の色（以下食 痕色）には赤
色と白色の変異がある。この変異はハダニの遺伝子型の違いに起因する「延長された表現型」である。
通常の表現型選抜と同様に食痕色を２方向に選抜し、赤および白色の食痕をつくる純系を得た（以下
赤／白系統）。両系統の直接的な適応度指標には差がなかったが、赤系統は餌パッチである寄主植物
を早く枯らして分散するのに対し、白系統は寄主植物を長持ちさせる一方でその誘導抵抗性を高める
ことが示唆された。移動コストの異なる環境で両系統の適応度が逆転することを検証するため、餌パ
ッチ間の移動コストを操作した微小生態系において、両系統の個体数を追跡した。その結果、移動コ
ストが高い系では白系統の個体数が多い傾向にあり、移動コストが低い系では赤系統の個体数が多く
なった。ハダニの野外分布もこの傾向に一致し、草本が連続する生息地では赤系統が多く、孤立した
木本では白系統が多かった。
L 8 オノエヤナギ（Salix sachalinensis）の上の昆虫群集
林 珠乃・大串隆之（京都大学生態学研究センター）
植物に含まれる二次代謝物質は、植食者に対して防御の役割を果たすという特性から、植物と植食
者の関係を探る研究の中で注目されてきた。二次代謝物質の一つであるフェノール配糖体は、多くの
ヤナギ科の植物に含まれ、ヤナギを利用する植食者に大きな影響を持つと考えられている。ヤナギ属
のオノエヤナギ（Salix sachalinensis）には、葉に含まれるフェノール性成分の主成分がフラボノイド
の一種であるアンペロプシンのみの A 型と、アンペロプシンに加えてフェノール配糖体２種も主成分
である A+P 型の、化学二型が存在することが知られている。本研究では、このオノエヤナギの化学
二型に注目し、フェノール性成分に関する変異が昆虫の群集構造にどのように影響するかを明らかに
した。
北海道石狩市の石狩川河川敷において、自生している A 型のオノエヤナギ 15 個体と、A+P 型のオ
ノエヤナギ 5 個体を選び、それぞれの個体の上にいる植食性および捕食性昆虫の種類と個体数を記録
した。また、各型のヤナギ 8 個体から作った挿し木を石狩川河川敷に置き、植食性および捕食性昆虫
が自由に利用できるようにし、挿し木の上の植食性および捕食性昆虫の種類と個体数を記録した。そ
の結果、野外に自生している二型の間において、数種の植食性昆虫の個体数に変異が見られた。また、
挿し木にした二型の間においても、数種の植食性昆虫の個体数に変異が見られた。また、挿し木にし
た二型の間においては、植食性昆虫の群集構造にも変異が見られた。
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L 9 ヤナギルリハムシの寄主選好性と幼虫パフォーマンスに見られる季節的変化
阪本真由美・石原道博（大阪女大・理）
ヤナギルリハムシはヤナギ類を寄主植物とする植食性昆虫である。和歌山県九度山の紀ノ川河川敷
で、2000 年 4 月から 11 月にかけて 6 種のヤナギ（タチヤナギ、コゴメヤナギ、ジャヤナギ、ネコヤ
ナギ、マルバヤナギ、ヨシノヤナギ）上におけるヤナギルリハムシ個体数の季節的消長について調査
したところ、その季節的消長はヤナギ間で異なった。この原因は、ヤナギの質に見られる季節的変化
パターンが、ヤナギ間で異なるためではないかと考えられた。そのため、シーズンの前半（8 月以前）
と後半（8 月以降）に 6 種のヤナギを餌として室内飼育実験を行い、成虫の寄主選好性と幼虫パフォ
ーマンス（発育期間、生存率、成虫サイズ）をヤナギ間で比較した。その結果、必ずしも寄主選好性
と幼虫パフォーマンスは一致しなかったが、寄主選好性に関しては前半と後半で好まれるヤナギの順
位に変化があった。また、幼虫パフォーマンスに関しては、シーズン前半と後半で幼虫パフォーマン
スの高いヤナギの順位に変化はなかったが、各ヤナギの幼虫パフォーマンスの高さが前半と後半で大
きく変化した。例えば、マルバヤナギの生存率は前半に比べて後半の方が著しく減少した。また、成
虫サイズ（右鞘翅長）では、シーズン前半に比べて後半の方がどのヤナギについても大きくなってい
た。これらの結果から、葉の質に見られる季節的変化パターンがヤナギによって異なっている可能性
が示唆された。野外でハムシ個体数の季節的消長が各ヤナギで異なるのも、この結果を反映したもの
と考えられる。
L 10 ２種の寄生性甲殻類ヤドリムシが宿主オウギガニに与える影響
溝口幸一郎（岡山大・農・水系保全）逸見泰久・山口隆男（熊本大・沿岸センター）
寄生性甲殻類ヤドリムシの仲間は、等脚目ヤドリムシ亜目に属し、甲殻類に外部または内部寄生し
て生活することが知られている。この仲間に関する研究は乏しく、生息地、生活史など基本的なこと
もまだよくわかっていない。本研究では、寄生性甲殻類ヤドリムシが宿主である個体及び個体群に対
し、どのような影響を与えているのかを解明することを目的とした。
天草郡五和町にある通詞島のオウギガニから、和歌山県白浜だけで知られていたエビヤドリムシ科
に属する Grapsicepon rotundum とカニヤドリムシ科に属する Xanthion spadix の 2 種の寄生を確認した。
そこで、1999 年 12 月から大潮の干潮時に月一回オウギガニを採集・解剖して寄生状況を調べた。
寄生されたオウギガニとヤドリムシの体長には、比例関係がみられた。ヤドリムシがオウギガニに寄
生する時期は、比較的早い時期に限られていると推察された。また抱卵したオウギガニのメスには、
ヤドリムシの寄生は見られなかった。このことからヤドリムシは、宿主の繁殖を抑制していると考え
られる。さらに、寄生されたオウギガニの形態には、寄生去勢の傾向が見られた。また宿主の脱皮へ
の影響を調べるため、オウギガニを飼育して調べたところ、寄生されたオウギガニでも脱皮は行うが、
成長が阻害されることがわかった。
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L 11 トビイロシワアリ多女王制コロニーの大きさとメスの分散多型
真田幸代（岡山大・農・動物集団生態学）
真社会性膜翅目昆虫のコロニーは、一般に女王１個体とその娘であるワーカーによる血縁集団で構成され
ている。しかし、アリ類の多くの種にはコロニー内に複数の女王が繁殖する多女王制コロニーが観察され、
このようなコロニーでは血縁の低い個体どうしが共存している。血縁淘汰の観点から、多女王制コロニーは
単女王制に比べ進化しにくいと考えられる。しかし、かなり多くの分類群で観察されていることから、ある
生態学的な条件下（過酷な生息地環境や、最適な生息地不足）では単女王制よりも有利となるのではないか
と考えられている。どのような生態的要因が多女王制にとって有利なのかを明らかにするためには、新有
翅メスとコロニーの繁殖様式に関する詳細なデータが必要である。いくつかの多女王制種では、新しく生
産
された新有翅メスが母巣に居残ることで多女王化する一方で、結婚飛行による分散も観察され、新有翅メス
における分散多型が存在することが知られている。本研究では、トビイロシワアリ多女王制コロニーの新有
翅メスにおける分散多型がどのように生じているのかを明らかにするため、野外での直接観察、マーク再捕
獲調査、繁殖虫生産数の調査を行い、コロニーの大きさと新有翅メスの分散多型の関係
について検証した。
２年間にわたって行った調査では、すべてのコロニー
(N=25、30)で新有翅メスの居残りが観察された。一方
で、新有翅メスの分散が観察されたのは最も繁殖虫生産数の多かった
3 コロニーだけであった。また、すべ
てのコロニーがメスへ偏った性比で繁殖虫を生産していたが、メスへの投資比は小さなコロニーほど高く、
大きなコロニーになるほどオスへの投資が多くなっていた。これは、単女王制コロニーにみられる一般的な
繁殖虫投資の様式：小さなコロニーはオスへ多く投資し、大きなコロニーはメスへ多く投資する傾向と異な
り、多女王制に特徴的 な傾向であるといえる。小さなコロニーは新有翅メスの居残りに多く投資すること
でコロニーを拡大し、十分に大きくなったコロニーでは、新有翅メスの一部とオスを結婚飛行によって分散
させ、新たな生息地への分布拡大を行っていると考えられる。本種は草地に最も優占する種であるという観
点から、生息地環境の要因と分散多型生産様式の適応的意義について考察する。
L 12 ジュンサイハムシ Galerucella nipponensis とハネナシアメンボ Gerris nepalensis
の相互作用における空間的構造を介した水生寄主植物ヒシ Trapa japonica の間接的
効果.
池田綱介・中筋房夫（岡山大学農学部）
植食性昆虫ジュンサイハムシ G. nipponensis (Coleoptera : Chrysomelidae) 個体群とその寄主である
水生植物ヒシ T. japonica の資源量との相互関係を調べるための野外調査を行った。この調査の中で、
資源量が豊富な時期であるにも関わらず、ジュンサイハムシ個体群の顕著な減少が観察された。この
主要な原因として、ハネナシアメンボ G. nepalensis (Hemiptera : Gerridae) による捕食が考えられた。
天敵除去ケージを用いて行った野外接種試験では、ジュンサイハムシ卵に対するハネナシアメンボの
捕食が明確であった。
一方、水生植物ヒシは、通常水面に平面的に繁茂するが、夏以降の７月初旬から９月下旬にかけて、
水面上で過繁茂の状態になり、葉が重なって水面上に突出する現象が毎年観察された。そこで、この
寄主植物上でのジュンサイハムシとハネナシアメンボの関係を調べるための室内実験を行った。
結果として、ハネナシアメンボの捕食行動が過繁茂したヒシ葉上で抑制されること、また、ジュン
サイハムシ雌成虫は、通常的に繁茂した葉上よりも、過繁茂した葉上に好んで産卵することが明らか
になった。ジュンサイハムシ発生期間の特定の時期におけるこのような寄主植物ヒシの空間的構造が、
ハネナシアメンボの捕食行動に働き、資源量の豊富な時期のジュンサイハムシ個体数変動を示してい
るものと考えられる。
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L 13 インドネシア産マダラテントウにおける同所的種分化の可能性
○
中野
進（広島修道大・商）・Sih Kahono (Bogor 動物学博) Idrus Abbas (Andalas 大・理)・片倉晴
雄（北大・院・理）・中村浩二（金沢大・理）
食植性昆虫のマダラテントウは種分化研究の好材料である。我々はインドネシアのスマトラ島とジ
ャワ島でマダラテントウの分布や生態についての調査を行ない，これまで 26 種の生息を確認してい
る．ほとんどの種は特定の１つの科の食草を利用するが，Epilachna sp.3 と E. vigintioctopunctata
は２つの科の食草を利用し，そのうち１つの科の食草はいずれも中南米原産で，ごく最近インドネシ
アに入ったことがわかっている．今回 sp.3 のシソ科とキク科依存集団の
選択，
1)食草選好性，
2)交尾
3)Ｆ１・Ｆ２雑種及び Backcross の孵化率を調べたので，その結果を示し，同所的種分化の
可能性について考察を行なう．
L 14 栃木県塩谷町におけるヤナギルリハムシ成虫の寄主選好性と
幼虫のパフォーマンス
○
奈良崎
祐吾
・
稲泉
三丸
（宇都宮大・農・応用昆虫）
ヤナギルリハムシ Plagiodera versicolora は、ヤナギ科 Salicaceae 植物を寄主植物とする植食性昆虫で
ある。栃木県塩谷町上沢鬼怒川河川敷には、６種のヤナギ（コゴメヤナギ、カワヤナギ、オノエヤナ
ギ、イヌコリヤナギ、ネコヤナギ、タチヤナギ）が自生しており、そのうちタチヤナギ以外でヤナギ
ルリハムシが確認されている。
本研究では、５月上旬、６月中旬、７月下旬に、６種のヤナギを用いて、ヤナギルリハムシ幼虫を
室内飼育し、幼虫のパフォーマンス（生存率、発育日数、体サイズ）をヤナギごとに比較した。また、
同時に、室内飼育実験を行い成虫の寄主選好性を評価した。これらの結果から、栃木県塩谷町におけ
るヤナギルリハムシ成虫の寄主選好性と幼虫のパフォーマンスの関係、及びその季節的変異について
考察する。
L 15 異なる空間スケールにおける寄生蜂間相互作用：
寄生蜂のケミカルマーカーの役割
森谷
論・妹尾
望・仲島
義貴（帯広畜産大学環境昆虫学研究室）
Acyrthosiphon 属のアブラムシの寄生蜂 Aphidius ervi は、高次寄生蜂 Dendrocerus carpenteri
と Asaphes suspensus に攻撃され、両種による高次寄生率が 80 %以上になることがしばしばある。
これらの高次寄生蜂が相加的に高次寄生率の増加に寄与しているかを明らかにするため、2 種の高次
寄生蜂の寄主利用様式や寄主タイプの違い及び、高次寄生蜂のケミカルマーカーによる既寄生寄主の
回避と、このマーカーが作用する空間スケールを検討した。
この結果、D. carpenteri と A. suspensus はほぼ同時期に発生し、利用する寄主サイズや垂直分布、
寄主密度に対する反応に両種間で差はなっかった。しかし、高次寄生蜂による重複寄生（ここでは共
寄生と過寄生の合計）は約 5 ％と極めて低く、高次寄生蜂が既寄生寄主を回避することが示唆された。
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室内実験により、高次寄生蜂 2 種は、自個体あるいは他個体が探索した場所を回避すること、既寄生
寄主に対する産卵頻度が減少することがわかり、高次寄生蜂が放出するケミカルマーカーが低い重複
寄生率の原因と考えられた。4 つの空間スケール（25、4、1.0.及び 25 ㎡）で、両高次寄生蜂種間の
寄生率の関係をみると、両種の寄生率の間に負の相関が認められたのは、1 ㎡と 0.25 ㎡の空間スケ
ールだけであった。寄生蜂の寄主探索の様式と関連づけて異なる空間スケールにおける寄生蜂の種間
相互作用について議論したい。
L 16 ギルド内捕食者の存在履歴がギルド内餌となる寄生蜂の寄生率に及ぼす影響
妹尾
望・森谷
論・仲島
義貴（帯広畜産大学環境昆虫学研究室）
寄主体内で発育する内部寄生蜂の未成熟個体は，同じギルドに属する捕食者に寄主ごと捕食（ギル
ド内捕食）される．ギルド内捕食の回避のために，寄生蜂の雌成虫がギルド内捕食者の存在する場所
での探索時間を減少させるという報告がある．しかし，野外でギルド内捕食者の存在により寄生率が
減少することを明確に示した研究はほとんどない．これは，ある時点での寄生率は，それ以前に寄生
された寄主の個体数で決まるにもかかわらず，過去のギルド内捕食者の存在が寄生率に及ぼす影響を
これまでの研究が考慮していないためと考えられる．
本研究では，ギルド内捕食者の存在が寄生率に及ぼす影響を明らかにするため，過去のギルド内捕
食者の存在に注目し，ヒゲナガアブラムシ類とその天敵である寄生蜂エルビアブラバチ（以下，エル
ビ），および捕食者ナナホシテントウ（以下，ナナホシ）について，アルファルファ草地で調査を行
った．調査では，草地に常設した９つの２５㎡方形区内のナナホシ個体数とエルビの寄生率が，３日
から４日おきに約１ヶ月間調べられた．
この結果，寄生率の評価を行った時点のナナホシ個体数よりも，過去のナナホシ個体数が寄生率に
影響することが明らかになった。ある時点の寄生率は，同時点でのナナホシ個体数には影響を受けず，
それ以前のある時点におけるナナホシ個体数や過去２週間から３週間のナナホシ平均個体数が多くな
るにつれて寄生率は低下した．これは，過去から現在までのギルド内捕食者の存在に影響を受け，寄
生率は低下するが，寄生率の評価を行った時点でのナナホシ個体数は，必ずしもそれ以前のナナホシ
個体数を反映しなかったために，今回の結果が得られたと考えられる．以上のことから，ギルド内捕
食者であるナナホシの存在履歴が，累積的に作用し寄生率の減少を導くことが明らかになった．
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L 17 コスモポリタン昆虫の地理的起源と人為的移動分散：
アズキゾウムシの mtDNA 種内変異から
津田みどり（九大農・生防研）・周梁鎰（台湾省農業研究所）立石庸一〔琉大・教 育〕
貯穀害虫として知られるアズキゾウムシ Callosobruchus chinensis のミトコンドリア DNA の地理的
変異を調べた。野生マメを寄主とする個体群には比較的大きな地理的変異が認められたが、貯蔵マメ
から採集された害虫個体群採集地に関わらず特定のハプロタイプが発見された。この害虫個体群のハ
プロタイプは日本・中国の一部の個体群と共通のものだった。
アズキゾウムシの飛翔能力を考慮すると、飛翔によって大陸間を移動した可能性はない。一方で、
アズキの消費大国である日本からアジア諸国やアフリカへの輸出および栽培が確認されている。従っ
て、商品として輸送される乾燥アズキ内に幼虫が隠蔽された状態で、極東から各国へ輸送され分布を
拡大したと考えられる。害虫化のプロセスについても考察する。
Geographical origin and dispersal of pest populations of cosmopolitan insect: Intraspecific mtDNA
variation of the azuki bean weevil
Tuda, Midori (Kyushu University)・Chou, L. Y. (Taiwan Agricultural Institute)・Tateishi, Yoichi
(University of the Ryukyus)
This study examined geographical variation in COI sequence of the azuki bean weevil,
known as a stored-bean pest. There was significant geographical variation among wild populations,
whereas pest populations irrespective of collected localities possessed a common unique haplotype,
which probably originated from the Far East. The homogeneity in the genetic marker and the limited
flight capability of the bean weevil indicate that the pest populations that were concealed and
protected in the seeds of commercial beans expanded its distribution in recent years.
L 18 コクチバスの性比について
松田裕之（東大海洋研）・安江尚孝（東大海洋研）
謝辞：本発表は、片野修氏（中央水研上田）・細江昭氏・河野成実氏（長野水試）との共同研究の
一部です。
バス類の密放流はわが国の大きな社会問題となっているが、個々の湖沼において、密放流の動かぬ
証拠はなかなか得られない。我々はコクチバスの性比の偏りに注目し た。本種の出生時性比は 1：1
であり、生存率や捕獲率に性差はないと考えられる。ところが、長野県野尻湖で捕獲される本種の性
比は有意に雌に偏っている。近年密放流がなく、湖内の個体群が再生産により維持されていると仮定
したとき、捕獲物の性比が偏る確率を計 算した。その結果、初期の性比が偏っており、成熟魚の生
存率が極端に高く、新規加入率が極端に低い状況でなければ、現実の性比は説明できない。このこと
は、何らかの理由によって雌に偏った性比で密放流が続いていることを示唆している。
Keywords: Invasion; Smallmouth bass; Micropterus dolomieui ; Illegal release; Sex ratio
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L 19 帰化植物であるセイタカアワダチソウに新たに形成された昆虫群集
〜土着植物との比較〜
安東義乃（京大・生態研センター）
帰化植物として有名なセイタカアワダチソウは、戦後日本に侵入し、瞬く間に分布を拡大して、今
日では全国各地で最も普通に見られる植物にまでなった。このような生物の侵入による攪乱は、侵入
先の生態系にどのような影響を与えるのだろうか？
生態系はいくつもの生物間相互作用を介して成り立っており、ある生物の侵入は、このような種間
相互作用を介して在来の生物と新たな相互関係を築くはずである。よって、侵入生物による影響を理
解するためには、侵入先においてそこに生息している生物とどのような相互作用が成立するかを、ま
ず明らかにしなければならない。しかし、このような視点に立った研究はほとんどない。
本研究の目的は、セイタカアワダチソウが日本に侵入してから、どのような昆虫と新たな相互関係
を形成しているかを明らかにすることである。そのために、同じ生息場所に置いて、セイタカアワダ
チソウ(Solidago
altissima)と同属の土着植物であるアキノキリンソウ(Solidago
virgaurea)を利用する
昆虫群集を比較して、セイタカアワダチソウに形成された昆虫群集の特徴とその形成のメカニズムを
調べた。群集の特性として、種数、個体数、利用様式に注目した。また、昆虫による利用が植物に与
える影響を調べるため、それぞれの植物の生長パタンと食害率の調査も併せて行い、これらの結果を
比較した後、操作実験を行った。明らかとなったセイタカアワダチソウに形成された昆虫群集の特徴
とそのメカニズムより、帰化植物による影響を考察する。
L 20 Evolution of sex allocation in Hormaphidinae (Homoptera: Aphididae)
遠坂康彦（京大・農・昆虫生態）
性配分の進化は進化生態学の大きなテーマの 1 つである。タマワタムシ亜科（Pemphiginae）では、
一定数の雄を産む現象が報告されている（Yamaguchi 1986,2000, Foster 1992）、山口（1986）は「投
資量にばらつきのある LMC モデル」によって、雄へ一定量を投資することが ESS であることを示し、
この性配分パターンを説明した。ところが、近縁のヒラタアブラムシ亜科（Hormaphidinae）に属す
るヤノイスアブラムシ（Neothoracaphis yanonis）において性配分を調べたところ、個体群中の 97％の
母親が雄を 2 個体産み、個体群の投資性比は 1：1 であることが分かった。さらに、雄への投資はク
ラッチサイズが増加するほど増加し、雄一定則では説明できないことがわかった。ヤノイスアブラム
シに見られる性配分は LMC から二次的に派生したという仮説でうまく説明できる。性配分を雌バイ
アスから 1：1 にするには、1）オス数を増やす、2）雌の胚を雄の胚に転換する、3）雄を大きくする
の 3 つの方法が考えられる。ヒラタアブラムシ亜科で近縁種間比較を行い、これらの 3 方法の中でど
の方法が実現されているかを調べた。その結果、クラッチサイズは 8 か 16 で固定されており、1）は
困難であること、および 2）はおそらくイスノアキアブラムシ（Dinipponaphis autumna）1 種のみで
生じており、一般性に乏しいことが分かった。これらの 3 つの点について調べた結果を報告する。
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L 21 The evolution of seasonal sex ratio: a basic model
Yukio Sakisaka, Tetsukazu Yahara (Dept. Bio., Kyushu Univ.),
Hiroyasu Amagai, Jin Yoshimura (Dept. Systems Eng., Shizuoka Univ.)
In some vertebrate species, sex ratio at birth is known to change seasonally. Such
seasonal sex ratio shift is suspected to be adaptive. Theoretically adaptive sex ratio has been
analysed in a case where females are semelparous while males are iteroparous. However, in
many vertebrates, both males and females are iteroparous and females takes longer to
maturate.
We develop a basic model of such delayed maturation in females. Both males and
females are iteroparous, and they reproduce twice a year: spring and summer. Both males
born at spring and summer maturate and reproduce next spring. However, females born at
spring start to reproduce next summer and those born at summer cannot reproduce next
year.
The analyses of the model shows that spring sex ratio is female-only and summer
sex ratio is male-only. This trend agrees with the empirical study of the Hamakita population
of Rana rugosa, in which sex ratios are female-biased in spring and male-biased in summer.
L 22 The evolution of seasonal sex ratio: effects of inter-breeding mortality
Hiroyasu Amagai, Yukio Sakisaka*, Nariyuki Nakagiri, Yuuki Nakamura and Jin Yoshimura
Dept. Systems Eng., Shizuoka University *Dept. Biology, Kyushu University
The basic model of seasonal sex ratio shows that spring sex ratio is female-only and
summer sex ratio is male-only. As noted in the previous talk, this trend agrees some
empirical observation, of the Hamakita population of Rana rugosa, in which sex ratios are
female-biased in spring and male-biased in summer. However, such extreme sex ratio (i.e.,
female-only or male-only) has not been seen in natural populations.
Here we add the effects of inter-breeding mortality in the basic model to see its
effects of the mortality on the ESS sex ratio and relative fitness of both sexes. Our model
shows that the mortality has no effect on the ESS sex ratio, but changes the selection intensity
of both sex ratios. The practical sex ratio may not reach the predicted extreme sex ratio
because of stochasticity of the environments.
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L 23 競争系の多様性と攪乱の効果---コンパートメント・モデルによる数理的研究
○
大澤恭子（奈良女大，人間文化）川崎廣吉（同志社大，工）高須夫悟・重定南奈子（奈良女大，理）
生物間の相互作用や環境の不均一性は，生物の共存にどのような影響を及ぼしているのだろうか．
本研究では，生物の生息環境が２次元格子の上にパッチ状に分布している状況を考える．各パッチ
内では，N 種類の種が共通の資源を求めて上位の種が下位の種に一方的に干渉を及ぼすような偏害的
干渉競争をし，かつ，パッチ間を移動拡散している．
さらに，環境は，自然あるいは，人為的な攪乱を受けて周期的に変動しているとする．この状況を
モデル化し，解析することにより，複雑に絡み合った生物間の相互作用ならびに攪乱などによる環境
変動が，生態系における種多様性にどのような影響をもたらしているか，そのメカニズムを明らかに
することを試みた．
まず，空間内で種が単独で生存する為に最低限必要な空間の広さ（クリティカルパッチサイズ）を
解析的に求めることで，内的自然増加率/拡散係数の値の小さな種から順に絶滅することを導いた．
次に，偏害競争系における個体群動態を数学的に求めた上で，攪乱が加わると，競争種の個体群動態
がどのように変化するかをシミュレーションにより解析した．その結果，常に攪乱のかかっている（永
久攪乱）環境では，内的自然増加率/拡散係数の値の大きい種ほど生存しやすい．また攪乱が間隙的
にかかる環境では，種間の相互作用が小さい系においては，同様にして種の絶滅順序を予測できる．
しかし，種間の相互作用が大きく働くような系においては，攪乱のかかる範囲や到来頻度といった攪
乱程度の違いが，種組成や各種の個体数に大きな変動をもたらすことが示唆された．
L 24 Intraguild Predation and Chaos
Kumi TANABE and Toshiyuki NAMBA
Division of Natural Science, Graduate School of Science, Osaka Women’s University
Simple Lotka-Volterra models of food webs have been used to make several
predictions on food web structure, which include a general lack of omnivory. However
recent elaboration by Gary Polis (1991) has shown that omnivory may be common in nature.
In their pioneering work in 1978, Pimm and Lawton revealed that chains with omnivory
tend to have unstable equilibria or stable ones with long return times.
Intraguild predation is a kind of omnivory in which predators feed on not only prey
but also the prey’s resources. Recently, Holt (1997) found that there could appear a limit
cycle in the Lotka-Volterra model of intraguild predation.
In this presentation, we investigate a similar model, and show that intraguild
predation sometimes induces chaos. We also reveal the endogeneous factors to produce
chaos. In particular, chaos can readily appear when intraguild predators prefer resources to
prey but the resources are poorer in quality for the predators.
- 55
-
L 25 Spatial Heterogeneity and Food Chain Length
Toshiyuki NAMBA, Noriko YAMASHITA and Misa INABA
Department of Environmental Sciences, Osaka Women’s University
The structure and stability of food webs have been one of the central issues in
community ecology. Recently, the view that spatial heterogeneity is a vital element in
shaping ecological communities has also been widely accepted.
We consider a food chain with three trophic levels in an environment of two
different habitats, the one productive and the other barren, which can be linked through
diffusive dispersal of populations. Then, there appears a source-sink structure and
populations tend to move from the more to the less productive habitat. This causes an
allochthonous input in the barren habitat which subsidizes populations due to a variety of
bottom-up and top-down effects. The population flows also influence the food chain in the
productive habitat, since the outflow takes individuals away from a population at some
trophic level. We show that the interplay between spatial heterogeneity and dispersal can
facilitate a longer food chain.
L 26 性比デ−タの統計的検定
粕谷英一（九大・理・生物）
性比の研究は短くない歴史を持っているが、そのデ−タの解析は十分な検討を経てきたとはいいが
たい。ここでは、性比理論によって予測されたブル−ドやクラッチごとの性比を実際のデ−タで検証
する場合についておもに分析する。ブル−ドの性比を１つのデ−タ点とみなすのも、１個体を１つの
デ−タ点とみなすのも、どちらもごく限られた場合以外は不適切である。ロジスティック回帰や混合
効果ロジスティックモデルでも解決しないことを簡単な例で示し、ブル−ドやクラッチの性比デ−タ
の解析に必要なものを明らかにする。
L 27 ナラの集団枯損：共進化と温暖化
―養菌性キクイムシと共生菌がなぜホストを枯らすのか？―
○鎌田直人(金沢大・理・生物)，江崎功二郎(石川林試) ，加藤賢隆・井下田
寛(金沢大・理・生物)
ナラ類の集団枯死は 20 世紀前半より突発的に発生し、被害地も山形・新潟・福井・兵庫の日本海
側に限定されていた。しかし、1990 年代には、これまで点在していた被害地が面的に拡大を続け、時
間的にも連続して発生するようになった。90 年以降のこれらの変化を、共進化と温暖化の側面から考
察する。
コッホの３原則により、ナラ枯れの原因は、カシノナガキクイムシ（以下、カシナガ）の共生菌で
ある Raffaelea sp. （アンブロシア菌の 1 種）であることが判明している。アンブロシア菌は養菌性キ
- 56
-
クイムシと互いに必須の関係にあり、寄主に対して強い殺傷力を示すものはこれまで知られていなか
った。
カシナガが寄主とするブナ科樹種間で比較すると、ミズナラはカシナガの選好性が最も低いが、カ
シナガの繁殖率が最も高く、枯死率が最も高かった。ナラ枯れが発生しているのは、カシナガの分布
域の中では最も寒い地域で、逆に、ミズナラの分布域の中では暖かい地域にあたる。「植物―キクイ
ムシ−菌」の共進化の結果、常緑シイ・カシ類や、クリやコナラは、ナラ菌で枯死しにくい関係が成
立したものと考えられる。それに対し、ミズナラは冷涼な気候を好み、これまであまりカシナガと分
布が重ならず、この共進化の蚊帳の外だったため Raffaelea 菌で枯れやすいのではないかと推測される。
1990 年代、日本の気候は温暖な傾向が続いたが、温暖化がカシナガの分布をより寒い地方に押し上げ、
カシナガとミズナラが接触する機会が増えたことが、被害が長期間続き、また新しい場所に広がって
いる原因と推測した。ミズナラではカシナガの繁殖率が高いことから、正のフィードバックが働き、
いったんミズナラに寄生すると個体数が増えやすい。実際、互いに近隣の林分間で比較すると、ミズ
ナラの本数率が高い林分では、カシナガ個体群の増加が大きく被害の拡大も速かった。これは侵入病
害虫が新天地で大発生する状況に類似している。また、このような林分では、被害発生後数年間で約
半数のミズナラが枯死し、林分構造が大きく変化した。このような林分構造の単純化は、ほかの生物
害に対する環境抵抗力を低下させるだろう。
L 28 ヤナギの葉から放出される揮発性物質が
ヤナギを利用する昆虫群集相に与える影響
乾陽子・宮本康・大串隆之（京都大学生態学研究センター）
植食性昆虫の群集構造は、様々な要因に影響を受けている。宿主植物に含まれる各種の化学物質も、
植食性昆虫に対して防衛物質や刺激物質として作用する例が多く知られている。ヤナギには、このよ
うな物質としてフェノール配糖体が多く含まれている。ヤナギの葉にはフェノール配糖体のような不
揮発性物質以外にも、多くの揮発性の物質も含まれている。揮発性の物質は、拡散性と即効性に優れ
ることから、昆虫にとって情報物質として作用することが考えられる。ヤナギ上に形成される植食性
昆虫の群集構造は、形成の初期の段階で、ヤナギ由来の揮発性物質に大き く影響を受ける可能性が
高い。しかし、ヤナギに限らず一般に植物の揮発性物質に関する知見はいまだ浅く、情報物質として
の研究は主に一，二種のみを含む栄養段階間の相互作用を扱っている。従って、群集レベルでの植物
の揮発性物質の重要性は分かっていない。
我々は琵琶湖流入河川である野洲川の下流域のヤナギ群落を対象に、植食性昆虫の群集構造の調査
およびヤナギの葉由来の揮発性物質の採集と分析を行った。その結果、調査地で優先するヤナギ三種
の間での植食性昆虫相の類似度パタンと化学物質の構成の類似度パタンが非常に似たパタンを示した。
また、ヤナギルリハムシを用いたオルファクトメーターによる生物検定の結果、ヤナギルリハムシの
成虫は、ヤナギの葉を入れた瓶を通した空気に対して誘因活性を示した。これらの結果より、植食性
昆虫が、植物由来の揮発性物質を手がかりとして特定の宿主植物を選択 しており、このプロセスが、
植食性昆虫の群集構造の設立に寄与している可能性を示唆した。
- 57
-
L 29 植物の展葉フェノロジーを介した昆虫間の間接的相互作用
○
宮本
康・大串隆之（京都大学生態学研究センター）
生物のバイオマスや個体数は季節的に変化する。このような季節変化は、単に各生物の生活史スケ
ジュールに基づいているだけではなく、餌や天敵の影響、すなわち生物間相互作用の影響を受けるこ
ともある。植物と植食性昆虫を例に挙げると、植物の展葉の季節変化は、植食性昆虫のバイオマスや
個体数に大きな影響を与えることが知られている。反対に植食性昆虫は、食害により植物の成長様式
に変化を生じさせることがある。したがって、ある植食性昆虫による食害は、植物の成長の季節変化
を介して、間接的に他の植食性昆虫の季節動態を変えてしまう可能性が考えられる。本発表では、こ
のような植物の展葉フェノロジーを介した植食性昆虫間の間接的な相互作用を、琵琶湖周辺のヤナギ
上で優占する２種類の植食性昆虫（タマバエ幼虫・ハムシ）を対象として調べた結果を紹介する。特
に、今回は以下の 2 点、１）タマバエ幼虫はヤナギの展葉フェノロジーを変化させるか？
２）タマ
バエ幼虫に起因するヤナギの展葉フェノロジーの変化は、ハムシの季節動態に影響を与えるか？、に
注目した。
野外調査と室内実験の結果、タマバエ幼虫はステムゴール形成により、ヤナギの新葉の生産時期を
延長させること、ヤナギの新葉はハムシ成虫の産卵量を増加させるが、成虫・幼虫の生残率には影響
を与えないこと、さらに、ハムシ成虫は新葉上に偏った分布をするが、幼虫にはそのような傾向がな
いことが明らかになった。これらの結果より、1）タマバエ幼虫はヤナギの展葉フェノロジーを変化
させる（新葉の生産時期を延長させる）ことが明らかになり、さらに、2）タマバエ幼虫によるヤナ
ギの展葉フェノロジーの変化は、ハムシの季節動態にも影響を及ぼす（餌欠乏による個体群サイズの
低下時期を遅らせる）ことが示唆された。
L 30 Evidence for reproductive isolation among DNA sequence types in Asplenium
nidus. (Fern)
Y. Yatabe & N. Murakami
Department of Botany, Faculty of Science, Kyoto University
Asplenium nidus is known as “Bird nest fern” and widely distributed in Old World.
A. nidus has simple fronds, and lacks taxonomically informative morphological characters.
Therefore, it was possible that A. nidus contained more than one species.
In this study, we examined rbcL sequences of the plant materials from various
localities, and found a large amount of genetic variation and more than 20 rbcL sequence
types in A. nidus. When we take the slow evolutionary rates of rbcL gene into consideration,
this result suggests that the origin of A. nidus is extremely old.
We conducted crossing experiments among various rbcL sequence types. As the
results, the hybrid plants were not obtained between distantly related rbcL sequence types
while hybrids were easily obtained between closely related rbcL sequence types. This results
suggest that A. nidus contains several reproductively isolated species.
We also found that these rbcL sequence types of A. nidus were ecologically
differentiated in the localities where several rbcL sequence types are sympatrically
distributed.
- 58
-
L 31 Genetics of incipient speciation in Drosophila melanogaster :
QTN identified for cuticular hydrocarbon variation
Aya Takahashi (1, 2), Shun-Chern Tsaur (1), Jerry A. Coyne (1), and Chung-I Wu (1)
(1) Dept. of Ecology & Evolution, Univ. of Chicago
(2) present address: Lab. of Evolutionary Genetics, Nat. Inst. of Genetics
Sexual isolation between the Zimbabwe (Z) and the cosmopolitan (M) races of D.
melanogaster provides a unique opportunity to study the genetics of speciation because its
sexual traits are robust and yet extensively polymorphic in nature, suggesting nascent
speciation. By constructing chromosomal segment substitution lines between the Z and M
races, more than 12 genetic factors on the autosomes have been shown to be responsible for
this sexual isolation (Ting et al. 2001, Takahashi et al. submitted). The cuticular
hydrocarbon (CH) pheromones in D. melanogaster exhibit strong geographic variation and
could be a component of the sexual isolation between Zimbabwe and other cosmopolitan
populations. African and Caribbean populations have a high ratio of 5,9 heptacosadiene /
7,11 heptacosadiene (the "High" CH type) whereas populations from all other areas have a
low ratio ("Low" type). Based on the genetic mapping, DNA markers were developed that
localized the genetic basis of this CH polymorphism to within a 13kb region. Within this
region, only one variable site shows a complete concordance with the CH phenotype among
43 lines from a worldwide collection. This is a 16 bp deletion in the 5' region of a fatty acid
desaturase gene (desat2) that was recently suggested to be responsible for the CH
polymorphism on the basis of its expression (Dallerac et al. 2000). The cosmopolitan Low
type is derived from the ancestral High type and the population genetic analyses on the
DNA sequence variations suggest that the former spread worldwide with the aid of positive
selection. The exact relationship between this CH variation and the Z/M sexual isolation
system remains an interesting and unresolved question.
- 59
-
Information
宿泊
1. 部屋番号は、名簿と地図を参照してください。鍵は同じ部屋の人で話し合って管理してください。
2. 部屋の中では、原則として禁煙とします。喫煙なさるかたは、ロビーか、同じ部屋の方全員に了解
をとってください。
3. 食事はコンベンションホール、シンポ会場のとなりです。朝食は 7:30-8:00 の間に食堂にきてくだ
さい。
4. 541 号室 と 545 号室は 26 日夜および 27 日の夜に開放します。懇親会などにお使いください。27
日の懇親会後のお酒などを若干用意します。有料です。
5. 26 日の夜のポスター発表中に、ビール、ワインなどを有料で販売します。ご利用ください。
1. No smoking in your bed room.
2. Breakfast starts at 7:30. Please come to the restaurant during the time betwen 7:30 and 8:00.
3. Rooms 541 and 545 will be open for discussion, drinking and funfest in the night. Please join and
discuss with Japanese students and researchers.
4. Beer, and wine will be available during the night poster session.
ポスター発表
1. ポスター発表は、シンポと同じ会場で行います。ポスターの夜の部では、ビール、ワイン、おつま
みを販売します。ご利用ください。
2. ポスターは、会期中掲示できるかどうかは会場でお知らせします。
3. 例年どおりポスター賞をつくりました。会場で投票を行っていますので、できるだけ投票してくだ
さい。
スライド発表
シンポジウム講演者の方は、あらかじめスライドか OHP かを受付でお知らせください。スライドの
方は、係りの学生にスライドを早めにお渡しください。
Please pass your sides to our staff before your lecture.
- 60
-
名前
所属
浅見
崇比呂
部屋番号
発表
信州大・理・生物
一般
517
-
雨甲斐広康
静岡大・工・システム工学
学生
206
L22
安東
義乃
京大・生態研センター
学生
211
L19
池田
綱介
岡山大・農
学生
215
L12
石井
宏幸
京大・農・森林生態
学生
201
E17
石井
弓美子
東大・総合文化・広域システム
学生
213
E9
石原
道博
大阪女子大・理・環境理学
一般
524
-
市野
隆雄
信州大・理・生物
一般
516
E8
伊藤
洋
東大・総合文化・広域システム
学生
215
E20
伊藤
嘉昭
一般
518
-
乾
陽子
京大・生態研センター
学生
213
L28
巖
圭介
桃山学院大
一般
525
-
内海
俊介
京大・生態研センター
学生
206
L5
江副
日出夫
大阪女子大・理・環境理学
一般
527
E24
蝦名
晋一
東大・海洋研・資源解析
学生
205
E1
大串
隆之
京大・生態研センター
一般
527
-
大澤
恭子
奈良女子大・人間文化
学生
212
L23
大澤
直哉
京大・農・森林生態
一般
516
-
大秦
正揚
京大・農・昆虫生態
学生
205
-
荻村
英雄
東北大・生命科学
学生
202
-
京大・農・生態情報
学生
212
E10
奥
圭子
粕谷
英一
九大・理・生物
一般
515
L26
加藤
聡史
東北大・生命科学
学生
202
-
加藤
千佳
京大・生態研センター
学生
212
E3
金子
邦彦
東大・総合文化
会員外招待
529
S3
鎌田
直人
金沢大・理・生物
一般
515
L27
河合
孝尚
静岡大・工・システム工学
学生
206
E25
川北
篤
京大・理
学生
205
E18
河田
雅圭
東北大・生命科学
一般
521
S5
桐谷
圭治
一般
513
-
古知
新
京大・農・昆虫生態
学生
215
-
今藤
夏子
東大・総合文化・広域システム
学生
212
-
齊藤
隆
北大・フィールド科学センター
一般
517
L1
酒井
一彦
琉球大・熱生研センター
一般
515
-
坂田
はな
大阪女子大・理・基礎理学
学生
211
E13
阪本
真由美
大阪女子大・理・環境理学
学生
213
L9
向坂
幸雄
九州大・理・生物
学生
203
L21
左古
寛知
京大・理・動物生態
学生
205
-
岡山大・農
学生
216
E11
佐々木
力也
佐藤
一憲
静岡大・工・システム工学
一般
524
E27
佐藤
友紀
京大・農・生態情報
学生
213
E12
真田
幸代
岡山大・農・動物集団生態
学生
212
L11
- 61
-
名前
所属
部屋番号
発表
澤村
京一
京都工繊大
会員外招待
525
S14
嶋田
正和
東大・総合文化・広域システム
一般
519
-
清水
健
京大・農・昆虫生態
学生
202
-
清水
健太郎
京大・理
会員外招待
523
S13
妹尾
望
帯広畜産大・環境昆虫
学生
201
L16
曽田
貞滋
京大・理
一般
516
S7
泰中
啓一
静岡大・工
一般
529
E28
高橋
文
国立遺伝学研究所
一般
213
L31
高橋
智
奈良女子大・人間文化
一般
523
-
高橋
亮
理化学研究所
一般
525
E21
滝本
岳
京大・生態研センター
会員外招待
522
S2
竹井
智宏
東北大・生命科学
学生
202
-
立田
晴記
The University of Leeds
一般
517
E4
田中
幸一
農業環境技術研究所
一般
519
-
田中
嘉成
中央大・経済
一般
522
E23
田辺
久美
大阪女子大・理・基礎理学
学生
212
L24
谷垣
岳人
京大・理・動物生態
学生
216
L3
田村
将剛
東北大・理・生物
学生
203
-
千葉
聡
東北大・生命科学
一般
528
S11
津田
みどり
九大・農・生物研
一般
211
L17
手島
裕明
東北大・生命科学
学生
216
-
寺井
洋平
東京工業大
会員外招待
522
S12
遠坂
康彦
京大・農・昆虫生態
学生
202
L20
時田
恵一郎
大阪大・サイバーメディアセンター
一般
522
E22
徳永
幸彦
筑波大・生物科学系
一般
516
E19
九大・天草臨海実験所
一般
519
S10
渡慶次
睦範
中桐
斉之
静岡大・工・システム工学
学生
205
E29
仲島
義貴
帯広畜産大・環境昆虫
一般
529
L15
中筋
房夫
岡山大・農
一般
542
-
永田
尚志
国立環境研究所
一般
526
E5
中野
進
広島修道大・商
一般
515
L13
中村
誠宏
京大・生態研センター
学生
216
L4
中村
友樹
静岡大・工・システム工学
学生
201
E30
宇都宮大・農・応用昆虫
学生
215
L14
奈良崎
祐吾
難波
利幸
大阪女子大・理・環境理学
一般
528
L25
西川
昭
琉球大・理工
学生
203
L2
西田
隆義
京大・農・昆虫生態
一般
517
E16
糠塚
ゆりか
東北大・理・生物
学生
213
-
林
岳彦
東北大・理・生物
学生
216
S5
林
珠乃
京大・生態研センター
学生
211
L8
広津
洋平
東北大・理・生物
学生
203
-
福田
宏
岡山大・農・水系保全
一般
526
-
- 62
-
名前
所属
部屋番号
発表
藤井
宏一
筑波大・生物科学系
一般
518
-
藤崎
憲治
京大・農・昆虫生態
一般
518
-
本間
淳
京大・農・昆虫生態
学生
203
L6
前田
太郎
京大・農・生態情報
学生
201
-
益子
計夫
帝京大・総合基礎教育・生物
一般
542
-
松浦
健二
京大・農・昆虫生態
学生
202
E15
松岡
美智子
大阪女子大・理・環境理学
学生
211
-
松島
野枝
東北大・生命科学
学生
213
-
松田
裕之
東大・海洋研
一般
524
L18
真野
浩行
筑波大・生命環境科学
学生
215
E6
三浦
和美
京大・農・昆虫生態
学生
201
E14
溝口
幸一郎
岡山大・農・水系保全
学生
206
L10
宮竹
貴久
岡山大・農
一般
521
S15
宮本
康
京大・生態研センター
一般
519
L29
守屋
成一
中央農業総合研究センター
一般
528
-
安田
雅俊
森林総合研究所
一般
529
E2
東大・総合文化・地域文化
一般
528
-
京大・理・植物
学生
212
L30
安冨 歩
谷田辺
洋子
矢野
修一
京大・農・生態情報
一般
527
L7
山内
淳
京大・生態研センター
一般
523
-
山中
武彦
東大・農学生命科学・応用昆虫
一般
525
-
山村
光司
農業環境技術研究所
一般
526
-
横山
潤
東北大・生命科学
一般
524
-
吉田
卓司
東北大・生命科学
学生
203
-
吉村
仁
静岡大・工・システム工学
一般
523
E26
吉本
治一郎
京大・農・昆虫生態
学生
206
E7
吉本
昌弘
琉球大・理工
学生
206
-
Angus Davison
東北大・生命科学
会員外招待
216
S8
Lazaro Echenique
東北大・生命科学
学生
202
-
Michael Doebeli
University of British Columbia
会員外招待
512
S4
Nils Chr. Stenseth
University of Oslo
会員外招待
511
S9
Roger K Butlin
The University of Leeds
会員外招待
511
S6
Sergey Gavrilets
University of Tennessee
会員外招待
512
S1
- 63
-
Hot spring Information
「やすらぎの湯」（Yasuragi no Yu）in
this Hotel (B1F) is a hot spring. You can
take 12 different baths (hot spring) in
three hotels including Julin. Please ask
the staff of Julin.
奥州三高湯の一つとして知られ、強い酸
性の硫黄泉で、神経痛・胃腸病・特に皮
膚病にきくとされてきました。温泉特有
の鼻にツンとくる臭いも、貴金属がサビ
つくのもこのためです。最後に肌を白く
滑らかにする「美人の湯」として人気が
高い。タカミヤホテルグループ３つの宿
の 12 のお風呂に入ることができます。
詳しくはロビーにておたずねください。
蔵王大露天風呂は共同浴場です
Open hot spring bath
● Period: April to November
● Time: AM9:00〜Sunset
● 450 Yen
- 64
-
- 65
-
第 20 回個体群生態学会シンポジウム実行委員会
980-8578 仙台市青葉区荒巻字青葉
東北大学大学院生命科学研究科生態システム生命科学専攻
TEL: 022-217-6688 E-mail: kawata@mail.cc.tohoku.ac.jp
責任者: 河田雅圭、事務担当: 松島野枝
The Society of Population Ecology
http://meme.biology.tohoku.ac.jp/POPECOL/RP.html
The 20 th symposium of Population Ecology
http://meme.biology.tohoku.ac.jp/POPECOL/Meeting.html
Hotel Julin
TEL: 023-694-9511
Organizing Committee for the 20 th Symposium of Population Ecology
Division of Ecology and Evolutionary Biology, Graduate School of Life Sciences, Tohoku University
Masakado Kawata
- 66
-

GBIFの概要

分類学上は， 界 門 綱 目 科 属 種 動物界 脊索動物門（脊椎動物亜門

Summary / 要旨（PDF） - 植物研究雑誌 THE JOURNAL OF

著者への指針 - 日本動物分類学会

2006年 - 高知県工業技術センター

樹木の大気汚染物質吸収能力の個体差と季節変化 --

来て見て使って：R